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Embriología Humana. Material complementario del estudiante
Índice Enlaces de interés Sintesis Conceptuales Fe de erratas Contacto SÍNTESIS CONCEPTUALES Sintesis Conceptual 0 Sintesis Conceptual 1 Sintesis Conceptual 2 Sintesis Conceptual 3 Sintesis Conceptual 4 Sintesis Conceptual 5 https://www.medicapanamericana.com/materialesComplementarios/FloresEst/visor.aspx#SC3 1/4/18 15@
espacialmente organizado. El conjunto de procesos que acontecen desde el estado inicial ( Ei: CH) hasta el final ( Ef: individuo terminalmente diferenciado) incluyen: a) La generación, por mitosis, de un número de células del orden de 1012 o 1013 células según la especie (a partir de 1 célula). b) Característica esencial de estas divisiones celulares es que las células resultantes se mantienen vinculadas por contactos y por medio de moléculas que secretan al espacio entre ellas. Así, entre todas generan un medioambiente interno denominado matriz extracelular. Ambos procesos (desarrollo de uniones intercelulares y formación de matriz extracelular) llevan a la generación de fuerzas de cohesión y medios de comunicación (intercambio de información) entre células. c) La operación fuerzas interfaciales c-c y c-mec es esencial para la organización pluricelular. Además, la operación de tales fuerzas, y su regulación, permiten desplazamientos celulares y la generación de diversos tipos de arreglos espaciales cambiantes y característicos, pasando a través de formas de organización transitorias hasta llegar a las que corresponden a las de los tejidos, órganos, etc. terminalmente diferenciados. d) Durante el incremento en el número de células, también se producen, debido a interacciones entre ellas y con el ambiente, fenómenos de diferenciación celular generándose varias centenas de tipos y subtipos celulares. e) La generación de tipos celulares diferentes involucra también la expresión de tipos particulares de moléculas que, operando como señales , sirven al efecto de mediar interacciones entre las nuevas células de modo que continúen sus interacciones de desarrollo. Así, unas influyen sobre el desarrollo de las otras. f) Los procesos de comunicación mediados por señales entre células que operan durante el desarrollo embrionario tienen como papel principal instalar una red informativa de mensajes extracelulares que regula epigenéticamente en forma global y/o local la operación temporal y espacialmente organizada de los CCD. g) Al final del desarrollo, la red informativa extracelular posibilita la comunicación apropiada entre los órganos terminalmente diferenciados y posibilita, en consecuencia, la integración funcional de todos los tejidos, órganos, aparatos y sistemas. h) Durante el desarrollo, la red informativa de mensajes extracelulares permite que el proceso de diferenciación celular se realice de un modo organizado en tiempo y espacio. Ello es posible debido a que muchos de dichos procesos de señalización espacialmente estructurados están instalados por poblaciones celulares con función informativa, denominados poblaciones celulares organizadoras o centros señalizadores. Estos organizadores aparecen en momentos y lugares definidos del embrión e instalan polaridades (distribuciones asimétricas de moléculas) señal cuyas concentraciones, las células, son diferencialmente sensibles. Tales estructuraciones se denominan campos morfogenéticos. Y sirven específicamente al efecto de organizar en el espacio los https://www.medicapanamericana.com/materialesComplementarios/FloresEst/visor.aspx#SC3 1/4/18 15@
procesos de determinación y diferenciación celular (SC 0.5. El concepto de determinación. Potencia y significado evolutivos; SC El concepto de diferenciación celular. Criterios que definen el grado de diferenciación; SC 3.4. Concepto de campo morfogenético). i) Incluidos entre los CMD epigenéticamente regulados se encuentran las reprogramaciones o “reseteos” de la información genética experimentados por las células en momentos y lugares definidos. Los reseteos irreversibles de la información genética, que preceden a la diferenciación celular (denominados de determinación celular ), son especialmente importantes ya que hacen que las células exhiban comportamientos estables durante períodos prolongados de tiempo, en algunos casos durante toda la vida del individuo (SC 0.5. El concepto de determinación. Potencia y significado evolutivos; SC El concepto de diferenciación celular. Criterios que definen el grado de diferenciación). j) La determinación celular, por su irreversibilidad, instala direccionalidad al proceso global. El desarrollo es un fenómeno vectorial. En prácticamente todas las especies el desarrollo se describe en términos de sucesión de estados de complejidad creciente. Ello es así debido a que, si bien es continuo, posee saltos cualitativos, asociados a las sucesivas reprogramaciones, que justifican su descripción en términos de cambios de estado. Tales cambios de estado poseen sentido. Vale decir, se cumplen en una sucesión temporal característica pues en cada estado no sólo se elaboran sus características sino que se sientan las bases del siguiente. k) Todas las características fenotípicas del individuo terminalmente diferenciado se hallan implícitas ( en potencia ) y surgen a partir de un estado ordenado inicial , constituido con elementos estructurales e informativos aportados por las gametas e integradas en la CH (SC Polaridad de la CH y organización citoplasmática. Evidencias experimentales). l) Debido a que existe un estado inicial y a que en cada estado se prepara el siguiente, el desarrollo procede ‒en cualquier momento que se lo considere‒ como si fuera la expresión de un programa de desarrollo previamente establecido. El desarrollo es, en efecto, la ejecución de un programa cifrado en términos moleculares y que se ejecuta por medio de interacciones entre moléculas. De tales comportamientos moleculares surgen los comportamientos celulares y los demás niveles de organización. m) Los CMD característicos de cada estado dependen de moléculas informativas que interactivamente generan flujos informativos célula A → matriz extracelular → célula B citoplasma → núcleo B → citoplasma B→ matriz extracelular → célula A. En cada estado , en cada uno de los compartimentos celulares específicamente involucrados en el desarrollo, se expresan patrones típicos de moléculas informativas. Estos patrones típicos de moléculas van cambiando en función del tiempo de un modo tal que cada uno de ellos conduce, a su vez, a la expresión de nuevas combinatorias de moléculas y en relación con dichos cambios moleculares los CCD se van modificando típicamente en función del tiempo y espacio. n) Así, el programa global de desarrollo de la mayor parte de las especies se ejecuta en forma epigenética, integrada y progresiva. Sin embargo, el programa global se desarrolla en forma de muchos módulos de programación parciales ejecutados simultáneamente y en forma integrada (regulada por interacciones múltiples cooperativas) pero en distintas poblaciones celulares. https://www.medicapanamericana.com/materialesComplementarios/FloresEst/visor.aspx#SC3 1/4/18 15@
ausencia de fuerzas de adhesión a elementos que operen como soporte mecánico (Véase: Placas de adhesión focal, en cualquier texto de Biología Molecular ), las células no pueden cambiar de forma de modo estable. La generación y el mantenimiento de formas muy anisodiamétricas requiere especializaciones del citoesqueleto y de la región de la superficie celular que interactúa con el sustrato. Las diferenciaciones de la membrana plasmática de las células epiteliales que operan como sitios de contacto o anclaje para elementos del citoesqueleto son los complejos de unión. De éstos existen varios tipos y cada uno de ellos posee a) un conjunto particular de proteínas de membrana, b) proteínas que interactúan con elementos extracelulares y c) proteínas que interactúan con el citoesqueleto. Estas diferenciaciones de membrana son estables y proveen mecanismos de adhesión entre células y entre células y MEC de larga duración. No ocurre lo mismo con las células que durante el desarrollo embrionario cambian de forma o migran. Durante el desarrollo, las células disponen de procesos de adhesión intercelular o célula-mec mediados por diferenciaciones de membrana menos estables y más dinámicos. Todo cambio de forma celular requiere una reorganización general de los elementos del citoesqueleto ( microtúbulos, filamentos intermedios y microfilamentos ) y puede implicar el desensamblado de los elementos existentes y la generación o ensamblaje de nuevos filamentos y redes. Estas nuevas redes de filamentos tienen organizaciones espaciales que dependen de las posiciones que ocupan en la superficie celular los sitios de adhesión a otros elementos. Las células migratorias, por ejemplo, tienen la capacidad de realizar cambios muy rápidos de forma y de adhesión diferencial. Poseen sitios de contactos focales o placas de adhesión focal en las zonas de contacto o interacción con la mec. Estos contactos poseen, por un lado, las moléculas implicadas en el establecimiento del contacto y, por otro, las moléculas que regulan el ensamblado-desensamblado , o para degradar algunas de las proteínas de éste. También poseen moléculas receptoras de señales que inician vías de señalización intracelular. Algunas de dichas señales disparan la reorganización del citoesqueleto. La dinámica del citoesqueleto está regulada por proteínas que regulan el ensamblado-desensamblado, que confieren estabilidad o labilidad que generan bifurcaciones, etc. Recuérdese que cada uno de los tipos de elementos del citoesqueleto tiene su propia dinámina y que ésta se halla influida por moléculas que las regulan. (Véase: Placas de adhesión o contactos focales, dinámica de los elementos del citoesqueleto, en cualquier texto de Biologías Molecular ). Un cambio de forma celular típico , cuando es realizado por muchas células de la población, puede producir cambios globales de la población. Éstos pueden ser cambios de forma y también cambios de posición en el espacio. Existen muchos ejemplos durante el desarrollo que ilustran estos efectos morfogenéticos del cambio de forma celular. La mayor parte de los procesos de invaginación de epitelios involucran este CCD (SC 09 El cierre del tubo neural). Con el objeto de ilustrar el papel morfogenético que puede tener el cambio de forma celular, analicemos un ejemplo teórico simple: el cambio de forma celular en un epitelio cilíndrico simple (Fig. SC 0-2-1 A). https://www.medicapanamericana.com/materialesComplementarios/FloresEst/visor.aspx#SC3 1/4/18 15@
Fig. SC 0-2-1. A. Epitelio cilíndrico simple. La suma de las superficies apicales es similar a la suma de las superficies basales. B. Resultado hipótetico de lo que podría ocurrir en un epitelio cilíndrico simple si las células cambiaran de forma, de cilíndricas a piramidales truncas, y si no se mantuvieran los complejos de unión. Las regiones apicales de las células se separarían y las regiones basales retendrían su adhesión a la membrana basal. El epitelio y su membrana basal retendrían la disposición planar. C. Resultado del cambio de forma celular, cilíndrico a pirámide trunca, acompañado de un aumento en la fuerza de adhesión célula-célula mediada por complejos de unión. La disminución del área apical y el mantenimiento o https://www.medicapanamericana.com/materialesComplementarios/FloresEst/visor.aspx#SC3 1/4/18 15@
intensas hacen que las células se aplasten unas contra otras (este fenómeno se denomina habitualmente compactación ) o contra la mec. b) Los epitelios asientan sobre una lámina basal plana, una especialización de la matriz extracelular que constituye la interfase de interacción entre tejidos epiteliales y conectivos (en el adulto) o mesénquima (en el embrión). Se considera que la membrana basal es más rígida que la célula y sirve también de asiento o soporte mecánico para el epitelio. Muchos epitelios poseen diferenciaciones de unión ( hemidesmosomas ) entre su membrana plasmática basal y la lámina basal. Nótese que el plegamiento ilustrado en la figura SC 0-2-1C implica un cambio en la disposición de la membrana basal. Así, es un requisito teórico que las fuerzas desarrolladas por el citoesqueleto en el seno del epitelio debe ser mayor que la resistencia de la membrana basal a la deformación y menor que la fuerza de adhesión intercelular. También es sabido que la deformación de la lámina basal que acompaña al plegamiento involucra su remodelación. Teóricamente, este hecho debe hacer desaparecer la tensión a la que podría estar sometida durante la deformación. Por todos estos motivos, algunos estudios biofísicos postulan que la fuerza fundamental que promueve el cambio de forma celular y el plegamiento del epitelio es fuerza de adhesión interfacial c-c. El incremento de esta fuerza produciría un aumento de la superficie de contacto intercelular en la región apical con lo cual el extremo apical de las células se adelgazaría. Como se señaló, este aumento en la superficie de contacto se haría a expensas de la membrana apical. Nótese que, si no existiera una fuerza de adhesión interfacial c-c mayor que la fuerza de contracción generada por la red terminal, los extremos apicales de las células se despegarían y se obtendría el resultado mostrado en la figura SC 0-2-1 B. Bibliografía Gumbiner BM. (1996). Cell adhesion: the molecular basis of tissue architecture and morphogenesis. Cell 84(3):345-57. Salbreux G, Charras G, Paluch E. (2012) Actin cortex mechanics and cellular morphogenesis. Trends Cell Biol. 22(10):536-45. Suzuki M, Morita H, Ueno N (2012) Molecular mechanisms of cell shape changes that contribute to vertebrate neural tube closure. Dev Growth Differ. 54(3):266-76. SC 0.3. LA DIFERENCIACIÓN CELULAR Y EL CONCEPTO DE PATTERNING. V. Flores El término “diferenciación” es frecuentemente usado en la literatura para aludir a fenómenos que corresponden a diferentes niveles de organización (celular, tisular, orgánico e incluso de aparato sistema). Así, por ejemplo son comunes expresiones tales como “diferenciación del hepatocito”, “diferenciación hepática”, “diferenciación del tubo digestivo” o “diferenciación del aparato digestivo”. Desde el punto de vista de la biología celular y molecular, el uso del término en sentido amplio es un tanto impreciso ya que una explicación detallada debería llevar, en todos los casos, al nivel https://www.medicapanamericana.com/materialesComplementarios/FloresEst/visor.aspx#SC3 1/4/18 15@
celular. Vale decir, a explicaciones acerca de cómo la expresión selectiva de proteínas específicas de tipo celular lleva a la aparición de los diferentes tipos celulares terminalmente diferenciados. Así, la cuestión quedaría siempre planteada en términos de diferenciación celular o citodiferenciación, y el resultado final sería la descripción de modos particulares, para cada tipo celular, de expresión del genoma y de cómo tal expresión se expresa en el fenotipo de cada tipo celular. Este modo de concebir la diferenciación, sin embargo, no explica fenómenos correspondientes a niveles de organización supracelulares. La visión descrita sería insuficiente para comprender cómo las células musculares y las mesenquimáticas interactúan y forman diferentes tipos de tejidos musculares esqueléticos y también diferentes tipos de músculos esqueléticos. Si el interés fuera analizar el desarrollo del tejido muscular o, más aún, el desarrollo interactivo entre tejidos conectivos y tejidos musculares de modo que ambos durante el desarrollo se organicen en un músculo en particular , deberían considerarse fenómenos adicionales en los que los elementos informativos no radican sólo en las células musculares sino en el mesénquima, los vasos, los nervios, etcétera. Analicemos en detalle este ejemplo. Una descripción genérica de la diferenciación de la célula muscular esquelética , por completa que fuera, no explicaría fenómenos del nivel de organización tisular como por ejemplo la existencia de varios tipos diferentes de tejidos musculares esqueléticos con diferentes proporciones de fibras rápidas y lentas, diferente tamaño celular, diferente orientación espacial, diferente número de núcleos y de placas mioneurales y diferentes modos de relacionarse con los otros tejidos. Tampoco explicaría fenómenos correspondientes al nivel de organización orgánico. Cada músculo posee un nombre propio debido a que es un órgano en particular definido no sólo por ubicación en relación con el esqueleto y sus inserciones óseas sino también por el modo como se integran los tejidos muscular y esquelético, los varios diferentes tipos de tejidos conectivos (aponeurosis, perimisios, endomisio, etc.), vasos, nervios, tipos de inervación, tamaño de las unidades motoras, los tipos de alfamotoneuronas que las inervan, los tipos de fibras del sistema gamma que recibe, etc. Todas las características mencionadas son esenciales con respecto a la caracterización de cada músculo como entidad biológica. Este último planteo, en última instancia, alude al modo como se regula la organización en el espacio, a procesos de determinación, de diferenciación, proliferación , etc. de tejidos que desarrollan conjuntamente y se ensamblan en el espacio exhibiendo un patrón de organización peculiar que lo distingue de otros órganos formados por los mismos tipos celulares pero que constituyen entidades biológicas diferentes. Este último fenómeno que no se reduce sólo a la citodiferenciación sino a su organización espacial se denomina, en la literatura inglesa, “patterning”. Adoptamos este término debido a su amplia difusión en trabajos científicos. La esencia del concepto de patterning se advierte cuando se comparan entidades biológicas integradas con los mismos tipos y subtipos celulares, los mismos tejidos, etc., pero que son https://www.medicapanamericana.com/materialesComplementarios/FloresEst/visor.aspx#SC3 1/4/18 15@
La CH origina por mitosis todas las células del organismo. En los vertebrados "superiores" los individuos terminalmente desarrollados poseen alrededor de doscientos tipos celulares distintos. La CH posee entonces la capacidad de originar células que durante el desarrollo van haciéndose diferentes unas de otras. En los mamíferos, la CH y las blastómeras (hasta el E8c) poseen la capacidad de originar todos los tipos celulares. La aparición, a lo largo del desarrollo, de diferentes tipos celulares implica que existen varias formas posibles de evolución a partir de la CH. A cada una de las diversas formas posibles de evolución se denomina vía evolutiva. Cada vía evolutiva constituye una modalidad particular de expresión del programa de desarrollo ejecutada por una estirpe celular en particular. Todas las células de un organismo poseen la información genética correspondiente al programa global de desarrollo, pero ninguna estirpe celular expresa al mismo tiempo el programa de desarrollo global sino un módulo de expresión del genoma en particular. Así, la información que utiliza cada célula corresponde sólo a un pequeño porcentaje del genoma. Si bien es difícil estimar, ya que varía en diferentes especies, algunas estimaciones indican que en la especie humana, en promedio, cada célula expresa menos del 5% de la información global del genoma. Se designa con el nombre de potencialidad o potencia evolutiva (PE), o simplemente potencia , al conjunto de todas las formas posibles de evolución que podría exhibir una población celular a partir de un cierto estado del desarrollo cuando es puesta en diversas condiciones de desarrollo (SC 0.5. El concepto de determinación. Potencia y significado evolutivos). La PE de una población celular no alude sólo a los distintos tipos celulares que puede generar durante el desarrollo. Incluye también a todas las formas posibles de evolución que podría exhibir (todos los diferentes tipos celulares que podría originar) en diferentes condiciones de desarrollo. Alude entonces a todas las diversas formas de expresión del programa de desarrollo que la población celular tiene habilitada. El conjunto particular de vías de desarrollo que una población celular exhibe (el conjunto de tipos celulares que origina) durante el desarrollo normal (que en general constituye sólo una parte de su petencia) se denomina significado evolutivo o también destino evolutivo. Existen CMD que se ejecutan interactivactivamente por medio de los cuales subconjuntos particulares de células ingresan, en momentos definidos del desarrollo, en diferentes vías evolutivas (SC 0.6. Concepto de acción celular determinante (A c-c D)) y progresan a través de ellas diferenciándose unas de otras (SC 0.8. El perfil evolutivo del grado de diferenciación celular. El papel de las acciones celulares permisivas). Estos procesos constituyen reprogramaciones o reseteos del programa de desarrollo por medio de los cuales se habilita una modalidad de expresión en particular y quedan irreversiblemente inhabilitadas las otras. La organización de vías evolutivas del programa de desarrollo Las vías evolutivas que componen la PE de una población celular no son independientes entre sí. Con el objeto de ilustrar este concepto imaginemos una especie hipotética que posee 8 tipos celulares que se generan por medio de 8 modalidades diferentes e independientes de expresión del programa de desarrollo. La independencia de las vías evolutivas estaría representada gráficamente https://www.medicapanamericana.com/materialesComplementarios/FloresEst/visor.aspx#SC3 1/4/18 15@
en la figura SC 0-4-1. Existirían 8 modos diferentes de evolución (1 a 8) por medio de los cuales se generarían los tipos celulares, A a H, a partir de la CH. Ninguna vía estaría influida por las otras y las células no tendrían ningún tipo de vínculo entre sí. En una CH hipotética así organizada todos los módulos de expresión del programa podrían estar habilitados desde el estado inicial, cada tipo o grupo de células podría ejecutar uno de ellos, todos los tipos celulares tendrían como única relación de parentesco (genealogía) su descendencia de la CH; los diversos tipos celulares podrían determinarse temprana y simultáneamente y sin la intervención de fenómenos epigenéticos o interactivos. Fig. SC 0-4-1. Representación esquemática de las 8 vías evolutivas (1 a 8) independientes, en un organismo pluricelular hipotético que posea 8 tipos celulares diferentes (A a H) no vinculados entre sí. Todos los tipos celulares estarían determinados desde el principio del desarrollo. No disponemos de información que indique que los programas de desarrollo de organismos superiores y las vías evolutivas que lo integran estén organizados como ilustra la figura SC 0-4-1. Los programas de desarrollo están organizados de modo que las características del fenotipo se elaboran de lo general a lo particular y ello hace que las diferentes vías evolutivas se vinculen entre sí como en una estructura jerárquica de categorías en las que unas quedan incluidas en, o derivan de, otras. Analicemos gráficamente este concepto. Consideremos, como en el ejemplo anterior, un organismo hipotético en cuyo estado de diferenciación terminal existen ocho tipos celulares diferentes (A a H) (Fig. SC 0-4-2). La CH, dado su carácter de estado inicial del desarrollo, no origina directamente los https://www.medicapanamericana.com/materialesComplementarios/FloresEst/visor.aspx#SC3 1/4/18 15@
Fig. SC 0-4-2. A. Representación esquemática del modo como se organizan las ocho vías evolutivas que existirían en un organismo pluricelular hipotético que posee ocho tipos celulares diferentes (A-H). B. Representacion esquemática 3D del mismo proceso ilustrado en A. En este caso se representa que en cada tiempo tx (planos verticales) se produce bruscamente una disminución de la potencia evolutiva. En los períodos representados por planos horizontales no se modifica la potencia sino que corresponde a períodos durante los cuales se producen https://www.medicapanamericana.com/materialesComplementarios/FloresEst/visor.aspx#SC3 1/4/18 15@
diferenciaciones parciales entre dos eventos determinantes sucesivos. Recuérdese que cada diferenciación parcial incluye la adquisición de nuevas competencias para la próxima acción determinante. Las vías evolutivas se encuentran relacionadas entre sí y las poblaciones celulares definitivas se hallan subordinadas a poblaciones celulares precursoras de las que derivan. Los números representan las diferentes poblaciones celulares identificables a lo largo del desarrollo y las letras minúsculas representan el rango de tipos celulares diferentes que cada una puede originar. Fig. SC 0-4-3. A. Representación de las secuencias de tipos celulares identificables durante el desarrollo que definen a las vías evolutivas representadas en la Figura 2. B. Grados de "parentesco" entre los diversos tipos celulares del estado adulto. Todas ellas comparten parte de su historia ontogénica debido a que las vías evolutivas derivan unas de otras. En recuadro se indica qué parte de su evolución comparten las células tipo B, C y E con las tipo A. Puede observarse en la figura SC 0-4-2 y en el gráfico 3.B, que algunos tipos celulares, A y B, por ejemplo, comparten parte importante de su historia ontogénica. Ello implica que han experimentado una historia similar de determinaciones hasta el momento en el que se han separado del tronco común de antecesores. Los tipos celulares A y C, sin embargo, poseen un origen común más primitivo y los tipos celulares A y E sólo comparten la etapa inicial del desarrollo. Sin embargo, todas las estirpes celulares están relacionadas y ninguna es absolutamente independiente de las otras. En la figura SC 0-4-3-B se representa en qué medida un tipo celular cualquiera comparte una parte de su historia ontogénica con otros tipos celulares. El tipo celular A comparte la mayor parte de su evolución con las células tipo B, un poco menos con las C y muy poco las células E, F, G o H. https://www.medicapanamericana.com/materialesComplementarios/FloresEst/visor.aspx#SC3 1/4/18 15@
Fig. SC 0-5-1. Representaciones esquemáticas simplificadas de los conceptos de organización en mosaico y de regulación. A. Ilustra el desarrollo normal con la formación de heterogeneidades regionales (zonas A y B) a partir de un sistema inicialmente homogéneo. B. Ilustra dos resultados posibles de la extipación de parte del sistema de desarrollo inicial. En el caso de la organización en mosaico o determinada (B1), la eliminación de parte del sistema lleva a la formación de un individuo incompleto. En el caso de la organización plástica o indeterminada (B2) se forma un individuo de menor tamaño pero completo y armónico. La plasticidad o indeterminación de las células hace que la eliminación de algunas de ellas no produzca una falla del desarrollo pues son reemplazadas por otras. Supóngase que por medio de experimentos de marcación celular se identifican, en la población inicial AB, las células que originarán a la región A (formada por células A) y las células que formarán a la región B (formada por células B). Supóngase que experimentalmente se elimina de la población inicial AB el subconjunto de células que normalmente origina a la población celular A, vale decir, aquellas cuyo significado o destino evolutivo es formar la región A. Supóngase que se deja evolucionar al resto de las células AB del sistema y que, pese al déficit producido en el sistema, se generan los dos tipos celulares (A y B) que el sistema normalmente origina. El resultado experimental indica que las células remanentes, destinadas normalmente a originar sólo células tipo B, son también capaces de originar a las células A. Este resultado se interpreta considerando que algunas de las células destinadas a formar células tipo B modifican su significado de desarrollo y suplen el déficit producido por eliminación de una parte del sistema. Vale decir, algunas de las células ingresan a una vía evolutiva distinta de aquella en la que https://www.medicapanamericana.com/materialesComplementarios/FloresEst/visor.aspx#SC3 1/4/18 15@
ingresarían en condiciones normales. Este hecho indica que las células AB del estado original que originan células B no están determinadas a formar dicho tipo celular sino que también tienen la capacidad de originar células A. Ello indica que no se hallan determinadas en sentido B sino en un estado plástico que posibilita expresar la capacidad de regular el déficit de células A. Esto equivale a afirmar que las células AB tienen, durante cierto tiempo (período no determinado o plástico), una capacidad de originar derivados mayor que la que efectivamente expresan en condiciones normales. A este conjunto de posibilidades de desarrollo, ya sea que lo expresen o no, se denomina potencia o potencialidad evolutiva. Por otro lado, se denomina destino o significado evolutivo a aquella posibilidad (del conjunto de posibilidades que define la potencia) que efectivamente se expresa en condiciones normales, vale decir, si no se produce ninguna perturbación del desarrollo. El hecho de que, en condiciones normales, las poblaciones celulares no determinadas se determinen e ingresen en vías evolutivas que efectivamente coinciden con su significado evolutivo, resulta del hecho de que todas las poblaciones celulares embrionarias presentes, en cualquier momento, son el resultado de programaciones en paralelo que hace que las poblaciones celulares potencialmente interactuantes se hallen en el momento y lugar adecuados de modo que tales interacciones efectivamente se produzcan. Las fallas del desarrollo que producen asincronías temporales o fallas de posición impiden las interacciones, y el desarrollo de la estructura en cuestión se detiene. Si, por ejemplo, la interacción es necesaria para la formación de un órgano, dicho órgano no se formará (agenesia). Así, en condiciones normales, cuando las poblaciones celulares embrionarias se determinan, restringen su potencia a aquellas capacidades de desarrollo para las cuales están normalmente destinadas, vale decir, restringen su potencia al significado evolutivo que poseen en el estado inmediato previo a su determinación. Bibliografía Harrison R G. (1933) Some difficulties of the determination problem. Am Nat. 67:306-21. Weaver RF, Hedrick PW. (1992). Genetics. 2nd Edition. Dubuque, IA: W. C. Brown, SC 0.6. CONCEPTO DE ACCIÓN CELULAR DETERMINANTE (A C-C D). V. Flores Existen varios tipos diferentes de Int c-c tomando en consideración sus efectos de desarrollo. El rol de desarrollo de las A c-c D es la producción de determinaciones. Preferimos la designación “acción” en lugar del término “ interacción ” ya que en estos casos el efecto específico (reprogramación del programa de desarrollo e ingreso a una vía evolutiva) ocurre en sólo una de las poblaciones (SC 0.7. Poblaciones celulares determinantes (pcD) y poblaciones celulares competentes (pcC)). Ello no obstante, en general se designa a este fenómeno como interacción, ya que la población que recibe la acción también tiene un papel activo resultante de la posesión de una capacidad de reacción específica denominada “potencia reactiva” o “competencia”. https://www.medicapanamericana.com/materialesComplementarios/FloresEst/visor.aspx#SC3 1/4/18 15@
