Placentación y endocrinologia de la gestación, Monografías, Ensayos de Fisiología Animal

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Placentación y

Endocrinologia de la

Gestación.

Carvajal Gómez Tamara Flores Rafael Citlaly Josue Rafael / Fisiología de la Reproducción Animal / 27- 012023

Pl ac e ntac i ó n y Endocrinologia de implantarse. El trofoblasto embrionario, junto con el endodermo y el mesodermo dan lugar al corion y al amnios. El alantoides se forma de una evaginación del intestino primitivo el cual, a su vez, se origina del tubo endodérmico del saco vitelino. Los desechos del embrión son colectados por el alantoides, el cual se expande conjuntamente con el crecimiento del embrión y eventualmente llega a tener contacto con el corion formando una nueva membrana con características propias llamada alantocorion, éste es la contribución del embrión para la formación de la placenta y proporciona la superficie de unión con el endometrio en la implantación. El corioalantoides es el principal componente de la placenta en mamíferos y presenta tres capas celulares de origen fetal: epitelio del corion fetal, tejido mesenquimático fetal y endotelio del capilar fetal. Por otro lado, el componente materno de la placenta está dado por la zona más superficial del endometrio uterino y presenta las siguientes capas de tejido: endotelio de los capilares maternos, tejido conectivo materno y epitelio de la mucosa uterina.

Función.

La placenta asume progresiva y temporalmente las funciones eventuales de los pulmones fetales (intercambio gaseoso), del tracto gastrointestinal (absorció n de nutrientes) y de los riñ ones (regulació n del volumen del lí quido y la eliminació n de los metabolitos residuales), mientras estos ó rganos se desarrollan. Tambié n actú a como un ó rgano endó crino en sí mismo, liberando hormonas esteroideas y peptí dicas en ambas circulaciones. La transferencia de una sustancia a trav é s de la barrera materno-fetal depende del

Pl ac e ntac i ó n y Endocrinologia de espesor y la extensió n de la barrera, así como del gradiente de concentració n de la sustancia, o la presencia de mecanismos de transferencia activos

Función de intercambio.

La placenta está destinada al intercambio fisiológico entre la madre y el feto, siendo el intercambio gaseoso la función primordial de este órgano, seguida por la absorción de nutrientes y la excreción de productos de desecho. Los diferentes componentes de este intercambio son transportados por difusión simple (O2 y CO2), difusión facilitada o mediante transporte activo altamente selectivo. Existe un transporte de la madre al feto de sustancias nutritivas tales como oxígeno, agua, glucosa, lactato, aminoácidos, ácidos grasos libres, vitaminas, electrolitos, hormonas, anticuerpos, así como también algunos medicamentos y patógenos. Del feto a la madre, en cambio, pasan productos finales del metabolismo, tales como urea y anhídrido carbónico.

Función de endócrina.

Las hormonas placentarias, peptídicas (lactógeno placentario y gonadotropina coriónica) y esteroidales (progesterona y estrógeno), juegan un papel vital en el establecimiento y mantenimiento de la preñez, la adaptación del organismo materno a ésta, el crecimiento y desarrollo del feto y el mecanismo de parto. Estas hormonas pueden ejercer una acción local actuando en la misma placenta o a distancia a nivel uterino o fetal, variando la secreción y las concentraciones ampliamente de una especie a otra.

Función inmune.

Debido a que el embrión posee gran cantidad de proteínas extrañas para el sistema inmune materno, las cuales son sintetizadas a partir de la información genética aportada por el padre. Existe, por lo tanto, un mecanismo compatibilizador que impide el rechazo, dado principalmente por la producción de factores inmunosupresores e inmunomoduladores por parte de la placenta, incluso en estadios tempranos (trofoblasto), y por una adaptación en la respuesta inmune materna frente a los antígenos de histocompatibilidad fetal8. Los procesos evolutivos han desarrollado mecanismos muy eficientes de transferencia de inmunidad materna con el objetivo de aportar células inmunes y anticuerpos maternos capaces de proteger al recién nacido temporalmente. La transferencia de anticuerpos puede ocurrir a través de la placenta durante el estadio prenatal, vía calostro y leche materna luego del nacimiento, o por ambas vías según la especie.

Clasificación.

Pl ac e ntac i ó n y Endocrinologia de Las vellosidades que forman la interfase materno-fetal pueden estar distribuidas en distinto modo a lo largo de la superficie del corioalantoides, por lo que la placenta se puede clasificar como:

1. Difusa: Este tipo de placenta es característica en cerdas, yeguas y camélidos sudamericanos. Se caracteriza por presentar una superficie aterciopelada con vellosidades coriónicas muy próximas que se distribuyen por toda la superficie del corion. Sin embargo, en la yegua, se presentan algunas micro-zonas especializadas de vellosidades corió nicas llamadas “micro-cotiledones” que son sitios microscópicos de comunicación madre–feto. En la yegua también se observan estructuras transitorias llamadas “copas endometriales” que son áreas discretas que van desde unos pocos milímetros hasta varios centímetros de diámetro y tienen origen tanto trofoblástico como endometrial. Existen de 5 a 10 copas endometriales en la superficie de la placenta y son las encargadas de sintetizar la eCG (gonadotropina coriónica equina) antiguamente llamada PMSG (gonadotropina sérica de la yegua gestante). Las copas endometriales se desarrollan entre los 35 y

Pl ac e ntac i ó n y Endocrinologia de 60 días de gestación, después de este período se sumergen en la luz uterina y pierden funcionalidad.

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2. Zonal: Este tipo de placenta es característica de perros y gatos, presenta tres tipos de zonas: una región prominente de intercambio que forma una amplia zona alrededor del corion cerca del medio del feto. Una segunda zona pigmentada ubicada en los extremos de la zona de intercambio, la cual se caracteriza por presentar peque ñ os hematomas y es conocida como “para placenta” cuya función no está completamente entendida pero se considera que puede ser un puente importante en el transporte de hierro (Fe) entre la madre y el feto. Una última región poco vascularizada de apariencia transparente conformada por el corioalantoides que cubre los extremos distales del feto.

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3. Cotiledonaria: Este es el tipo de placenta característica de los rumiantes. Un cotiledón se define como una unidad de la placenta de origen trofoblástico conformado por abundantes vasos sanguíneos y tejido conectivo. Pueden existir entre 90 y 120 cotiledones distribuidos alrededor del corion. La unión del cotiledón fetal (de origen coriónico) con el cotiledón materno (de origen caruncular del ú tero) se conoce como “placentoma” que es el punto de intercambio materno–fetal. Alrededor del día 16 en ovinos y del 25 en bovinos el corion inicia su adhesión a las carúnculas del útero, antes de ese tiempo, la placenta es esencialmente difusa. Durante la formación de los placentomas las vellosidades coriónicas sobresalen en el tejido caruncular del útero. La unión de los cotiledones es bastante sólida para el día 30 en ovejas y el día 40 en vacas. En bovinos, los placentomas forman una estructura convexa, mientras que en ovinos es cóncava. Durante la gestación los cotiledones pueden crecer e incrementar varias veces su diámetro; en bovinos, al final de la gestación, pueden llegar a medir hasta 6 cm de diámetro. Esto permite incrementar la superficie de transferencia placentaria de nutrientes de la madre y desechos metabólicos del feto.

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Clasificación histológica de las placentas

Es la clasificación microscópica de las placentas, está relacionada con el número de capas histológicas que separan la circulación materna de la fetal. El número máximo es de seis capas, tres del lado fetal (corion, tejido intersticial y endotelio del vaso sanguíneo) y tres del lado materno (epitelio endometrial, tejido intersticial y endotelio vascular) La manera de distinguir y nombrar los diferentes tipos de placenta en esta clasificación es usando como prefijo a la capa materna que está en contacto con el corion fetal:

1. Epitelio-corial. Estas placentas conservan intactas las seis capas de tejido, por lo que son las que mantienen las circulaciones materna y fetal más separadas, y son consideradas por lo tanto como las más impermeables. Este tipo de placenta está presente en la cerda, la yegua y los rumiantes.

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2. Snepitelio-corial o sindesmo-corial. Es la placenta de los rumiantes, algunas células del epitelio coriónico ‒conocidas como células binucleadas‒, se fusionan con algu- nas células del epitelio endometrial, creando inicialmente células gigantes trinucleadas y más tarde placas o sincitios multinucleados. Estos sincitios tienen en consecuencia un ori- gen tanto fetal como materno, que crean si- tios delimitados en los que en lugar de existir intacta una capa de epitelio coriónico y otra de epitelio endometrial, se encuentra una sola capa que combina ambos orígenes. Las célu- las gigantes binucleadas migran y cambian su número a lo largo de la gestación en for- ma dinámica. Este tipo celular es importante porque secreta una variedad de hormonas.

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4. Hemo-corial. En este tipo de placentación el epitelio coriónico está intacto y entra en contacto directo con la sangre materna en regiones en las que se forman reservorios de sangre. El intercambio de sustancias y desechos entre la madre y el feto es más directo debido a que sólo se necesita atravesar tres capas para llegar hasta la circulación fetal. Algunas espe- cies de primates, incluyendo al humano, y los roedores (ratas y ratones) poseen este tipo de placentación.

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Pl ac e ntac i ó n y Endocrinologia de Progesterona en las distintas especies de importancia veterianaria. Especie OVINOS BOVINOS EQUINOS CAPRINOS, PORCINOS, FELINOS, CANINOS Producción de P 4 después del día 80 la placenta produce progesterona en cantidades suficientes para sostener la gestación, por lo que una lutecto- mía (retiro quirúrgico del CL) después del día mencionado no provoca el aborto. la placenta comienza a producir suficiente progesterona para mantener la gestación (en caso de una lutectomía o pérdida de función lútea) a partir de los seis a los ocho meses de gestación la placenta asume la responsabilidad de producir progesterona para mantener la gestación a partir el tercer o cuarto mes, ya que los cuerpos lúteos dejan de funcionar entre los 90 y los 150 días posfertilización. la pérdida del CL ocasiona aborto en cualquier etapa de la gestación debido a que la placenta solo produce cantidades marginales de progesterona.

Estradiol.

La placenta también produce estradiol, sin embargo, la manera en la que se sintetiza es distinta entre especies.

Origene del estradiol

En los humanos y equinos la placenta no es capaz de producir estrógenos, debido a que no puede realizar toda la vía biosintética del colesterol para formarlos, por lo que requiere de andrógenos fetales como

Pl ac e ntac i ó n y Endocrinologia de sustratos los cuales se deben aromatizar en la placenta para transformarse estrógenos. Éstos andrógenos son producidos por las glándulas adrenales fetales en el humano y por las células intersticiales gonadales en el equino. Por otro lado los cerdos, ovinos y bovinos si poseen enzimas necesarias para la síntesis tanto de andrógenos como de estrógenos. El principal estrógeno placentario es la estrona en bovinos, ovinos y equinos, cuya acción es importante para el desarrollo del feto y la placenta, pero el aumento de su concentración puede provocar alteraciones en el organismo de la madre, de tal manera que antes de pasar al torrente sanguineo es conjugada con sulfatos, de modo que circula en forma de sulfato de estrona que es biológicamente inactivo. Las concentraciones de sulfatos de estrona en la circulación materna es utilizada como un indicador de función placentaria y de viabilidad fetal. En los equinos además de la estrona y el estradiol placentario, sintetiza dos estrógenos que son específicos de los equinos llamados equilina y equilenina. Los estrógenos producidos por la placenta son importantes hacia el final de la gestación ya que se observa un incremento de la concentración en el periodo del periparto, la cual se debe a la activasión a nivel placentario de la enzima 17 alpha hidroxilasa, por lo que desde esta etapa comienza a sintetizar estradiol a partir de progesterona, sin necesidad de recurrir a andrógenos fetales.

Hormonas glicoproteícas.

Dentro de las hormonas y glicoproteínas se encuentra las gonadotropinas coriónica producidas en la gestación equina y humana la principal función de estas hormonas es el mantenimiento de la función Luthea para asegurar una adecuada producción de progesterona. Las células que secretan estas hormonas tienen un origen coriónico y una composición química así como la actividad biológica similar a la de las gonadotropinas hipofisiario es (LH y FSH).