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MATRIZ CITOPLASMÁTICA, CITOESQUELETO
- Citoplasma............................................................................................................................... Y ORGANELAS FIBRILARES
- Citosol (Hialoplasma)...............................................................................................................
- Matriz Extracelular (MEC)........................................................................................................
- Citoesqueleto...........................................................................................................................
- Microtúbulos.............................................................................................................................
- Estructura...........................................................................................................................
- Contactos entre subunidades.............................................................................................
- Ensamblaje.........................................................................................................................
- Funciones de los Microtúbulos...........................................................................................
- Motores Moleculares................................................................................................................
- Kinesinas..................................................................................................................................
- Dineínas Citoplasmáticas.........................................................................................................
- Microfilamentos........................................................................................................................
- Características...................................................................................................................
- Composición y Ensamblaje................................................................................................
- Función...............................................................................................................................
- Actina.......................................................................................................................................
- Tipos y Distribución............................................................................................................
- Tipos de actina:..................................................................................................................
- Proteínas Relacionadas a los Microfilamentos........................................................................
- Motilidad de Miosina................................................................................................................
- Filamentos Intermedios (FI):....................................................................................................
- Características...................................................................................................................
- Funciones Principales........................................................................................................
- Clases de Filamentos Intermedios.....................................................................................
- Comparación Funcional y Estructural del Citoesqueleto....................................................
- Resumen..................................................................................................................................
- Centros Organizadores de Microtúbulos (COMT o MTOC).....................................................
- Funciones principales.........................................................................................................
- El Centrosoma.........................................................................................................................
- Cilios y Flagelos.......................................................................................................................
- Transporte por microtúbulos....................................................................................................
- Polaridad celular...............................................................................................................
- Centro Organizador de Microtúbulos (COMT).......................................................................
- Generalidades..................................................................................................................
- Localización y tipos principales........................................................................................
- Funciones del COMT.......................................................................................................
- γ-Tubulina y nucleación de microtúbulos...............................................................................
- Características.................................................................................................................
- Complejo γ-TuRC (γ-Tubulin Ring Complex)...................................................................
- mportancia............................................................................................................
- Drogas que afectan los microtúbulos.....................................................................................
- El Centrosoma........................................................................................................................
- Estructura.........................................................................................................................
- Polaridad..........................................................................................................................
- Microscopía avanzada......................................................................................................
- Centriolos...............................................................................................................................
- Estructura.........................................................................................................................
- Función y diferencias.......................................................................................................
○ Glicoproteínas no colágenas: con oligosacáridos.
● Funciones:
○ Sostén estructural.
○ Medio de intercambio y señalización celular.
○ Regula la hidratación y el entorno extracelular.
○ Contribuye a la formación de láminas basales.
Citoesqueleto
● (A) Una célula en cultivo se ha fijado y etiquetado para mostrar las organizaciones citoplasmáticas de microtúbulos (verde) y filamentos de actina (rojo). ● (B) Esta célula divisoria ha sido marcada para mostrar el huso de microtúbulos (verde) y la jaula circundante de filamentos intermedios (rojo). ● Red de proteínas fibrosas que sostiene la célula y organiza el contenido intracelular. ● Tipos de filamentos:
○ Microfilamentos (actina): movimiento y soporte. ○ Filamentos intermedios: resistencia mecánica. ○ Microtúbulos (tubulina): transporte, huso mitótico, cilios y flagelos.
● Funciones:
○ Mantiene la forma celular. ○ Posiciona organelas. ○ Permite el movimiento celular. ○ Forma sitios de anclaje para mRNA. ○ Transduce señales del ambiente externo.
Microtúbulos
Estructura
● Cilindros largos de 24 nm de diámetro y 5 nm de espesor. ● Formados por heterodímeros α- y β-tubulina. ● Se organizan en protofilamentos:
○ Cada protofilamento = fila longitudinal de subunidades αβ-tubulina. ○ Los microtúbulos suelen tener 13 protofilamentos por circunferencia. ○ Existe una “costura” donde se encuentran α-tubulina y β-tubulina lateralmente.
Contactos entre subunidades
● Longitudinales : α–β (mediados por GTP) ● Laterales : α–α y β–β
Ensamblaje
● Requiere GTP para el ensamblaje. ● El heterodímero αβ-tubulina es la unidad de repetición. ● El crecimiento ocurre en el extremo positivo (+). ● Tienen polaridad estructural (extremo + y –), clave para el transporte intracelular.
Funciones de los Microtúbulos
● Dan forma a la célula (soporte estructural). ● Actúan como pistas para el movimiento de organelos y vesículas. ● Forman el huso mitótico → separan cromosomas en la división celular. ● Estructura base de cilios y flagelos (locomoción celular).
Motores Moleculares
● Transforman energía química (ATP) en energía mecánica. ● Transportan cargas celulares (vesículas, orgánulos, cromosomas, etc.) sobre los microtúbulos y microfilamentos.
Kinesinas
● Descubiertas en 1985 (axón de calamar gigante). ● Se desplazan hacia el extremo positivo (+) del microtúbulo → movimiento anterógrado. ● Estructura:
○ 2 cadenas pesadas entrelazadas (tallo) ○ Cabeza: se une al microtúbulo (zona motora) ○ Cola: se une a la carga transportada
● En neuronas, llevan componentes hacia las terminales sinápticas.
Dineínas Citoplasmáticas
● Descubiertas en 1963 (células nerviosas). ● Se mueven hacia el extremo negativo (–) del microtúbulo → movimiento retrógrado. ● Tienen 9-10 cabezas globulares que generan fuerza. ● Funciones:
○ Movimiento de cilios y flagelos ○ Transporte retrógrado de organelos ○ Participan en el movimiento de cromosomas durante la mitosis
○ Subtipos: músculo estriado, cardíaco, liso vascular y liso entérico
● Actina β y γ: predominan en células no musculares
Proteínas Relacionadas a los Microfilamentos
● Regulan:
○ Polimerización/despolimerización ○ Anclaje a otras estructuras ○ Organización de redes y formación de haces
● Interactúan con miosina, responsable del movimiento intracelular y contracción.
Motilidad de Miosina
● Miosina = motor molecular que usa ATP para moverse sobre microfilamentos de actina. ● En células musculares y no musculares:
○ Transporta orgánulos, vesículas. ○ Responsable de la contracción celular y muscular.
Filamentos Intermedios (FI):
Características
● Polímeros muy estables y resistentes. ● Diámetro: 10 nm. ● No polares, sin actividad motora. ● Formados por proteínas fibrosas muy variadas. ● No se desensamblan fácilmente, menos dinámicos que microfilamentos y microtúbulos.
Funciones Principales
● Resistencia a la tracción mecánica: protegen a la célula de deformaciones. ● Distribuyen tensiones para evitar daño estructural. ● Aportan soporte estructural a la célula. ● Presentes sólo en células animales.
Clases de Filamentos Intermedios
- Queratina : en células epiteliales.
- Vimentina : células de origen mesodérmico.
- Desmina : células musculares.
- Proteína Glial Fibrilar Ácida (GFAP) : células gliales.
- Neurofilamentos : neuronas.
- Periferina : neuronas del sistema nervioso periférico (SNP).
Comparación Funcional y Estructural del Citoesqueleto
Resumen
Propiedad Microfilamentos Microtúbulos Filamentos Intermedios
Subunidad principal Actina (ATP) Tubulina α/β (GTP) ~70 proteínas diferentes
Diámetro ~8 nm ~25 nm ~10–12 nm
Polaridad Sí Sí No
Dinamismo Muy dinámico Muy dinámico Estático, resistente
Actividad enzimática ATPasa GTPasa Ninguna
Proteínas motoras Miosina Kinesina, Dineína Ninguna
Funciones principales Motilidad, contracción Transporte, huso mitótico
Soporte, integridad celular
Organización espacial Corteza celular Centrosoma, huso mitótico
Citoplasma y núcleo
Ejemplos de estructuras asociadas
Microvellosidades, anillo contráctil
Cilios, flagelos, huso mitótico
Lámina nuclear, desmosomas
● Dineínas ⬅ las transportan al extremo “–”.
● Los microtúbulos sirven como “vías intracelulares” para el movimiento de materiales.
Polaridad celular
● El COMT determina la organización espacial de la célula:
○ En interfase, orienta los microtúbulos desde el centrosoma. ○ En mitosis, reorganiza el citoesqueleto para formar el huso mitótico.
Centro Organizador de Microtúbulos (COMT)
Generalidades
● Los microtúbulos no están distribuidos al azar, sino que irradian desde un centro específico: el centrosoma. ● Los COMTs organizan y dirigen el ensamblaje de microtúbulos, fundamentales en procesos como la división celular y el tráfico intracelular.
Localización y tipos principales
● Centrosoma: COMT principal en células animales.
● Cilios y flagelos: también actúan como COMTs especializados.
Funciones del COMT
● Ensamblaje y orientación de microtúbulos. ● Organización del huso mitótico/meiótico. ● Direccionamiento del tráfico vesicular. ● Polaridad y orientación de organelas celulares.
γ-Tubulina y nucleación de microtúbulos
Características
● Es una isoforma especializada de la tubulina. ● Forma parte del material pericentriolar del centrosoma. ● Participa en la nucleación de microtúbulos, iniciando su ensamblaje desde el extremo menos (-).
Complejo γ-TuRC (γ-Tubulin Ring Complex)
● Conformado por γ-tubulina y proteínas accesorias.
● Tiene estructura en anillo, que sirve como plantilla para los 13 protofilamentos de un microtúbulo. ● Controla espacial y temporalmente el crecimiento de microtúbulos.
mportancia
● Presente en todos los COMTs. ● Esencial para la organización del citoesqueleto.
Drogas que afectan los microtúbulos
Droga Acción
Colchicina / Colcemida Inhiben ensamblaje → despolimerización
Vinblastina / Vincristina Forman agregados de tubulina
Taxol Estabiliza microtúbulos
El Centrosoma
Estructura
● Principal COMT en células animales. ● Ubicado cerca del núcleo. ● Compuesto por:
○ 2 centriolos (madre e hija). ○ Material pericentriolar (PCM): contiene proteínas, incluyendo γ-TuRC.
Polaridad
● Nucleación en extremo menos (-). ● Extremos más (+) crecen y se extienden tridimensionalmente.
Microscopía avanzada
● El PCM tiene simetría radial y concéntrica, conservada entre especies.
Centriolos
Característica Cilios Flagelos
Número Abundantes Pocos
Longitud Cortos Largos (hasta 150 μm)
Movimiento Como un remo (golpe de fuerza + recuperación)
Ondas que se propagan a lo largo
Función Movimiento de fluidos (ej: tracto respiratorio)
Desplazamiento celular (ej: espermatozoides)
Frecuencia de golpe
Alta Menor que los cilios
Movimiento Ciliar y Flagelar:
● Cilios → sincronizados, generan flujo direccional (ej. movimiento de moco). ● Flagelos → generan ondas de curvatura que empujan la célula hacia adelante. ● En espermatozoides, las ondas parten desde la base y avanzan hacia la punta.
Centrosoma y Centriolos:
● Centrosoma = 2 centriolos + matriz pericentriolar. ● Centriolos: 9 tripletes de microtúbulos, sin par central. ● Función: organizar microtúbulos del huso mitótico y del cuerpo basal.
Flagelo Bacteriano (estructura diferente):
● No tiene microtúbulos. ● Estructura:
- Filamento
- Codo
- Anillos (L, P, MS, C)
- Motores (estátor, eje)
- Sistema de secreción tipo III
