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Inmunología
de Rojas
Células linfoides de
la inmunidad innata
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Ayudadora
innata
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William Rojas M.
Juan-Manuel Anaya C.
Beatriz Aristizábal B.
Luz Elena Cano R.
Luis Miguel Gómez O.
Damaris Lopera H.
Inmunología de Rojas
Decimoséptima edición
William Rojas M.
Juan-Manuel Anaya C.
Luz Elena Cano R.
Beatriz H. Aristizábal B.
Luis Miguel Gómez O.
Damaris Lopera H.
Medellín, Colombia. 2015
Dedicatoria
A mi esposa Mercedes A mis hijos Fernando y Patricia William Rojas M.
A mi esposa Andrea A mis hijos Lucas y Simón Juan-Manuel Anaya C.
A mi esposo Germán Luz Elena Cano R.
A mi esposo Bernardo A mi hijo Sebastián Beatriz H. Aristizábal B.
A mi esposa Ana María A mis hijos Juan Pablo, María Paulina y María Camila Luis Miguel Gómez O.
A mis padres Leonidas y Beatriz Damaris Lopera H.
ACERCA DE LA CIB
Cuando usted compra un libro del Fondo Editorial de la Corporación para Investigaciones Biológicas (CIB) contribuye con la investigación científica en las áreas médica y biotecnológica. La CIB es una ins- titución privada, sin ánimo de lucro dedicada a:
Investigación. La CIB trabaja en la búsqueda de mejores métodos de diagnóstico y tratamiento para en- fermedades producidas por hongos, bacterias, virus y parásitos en humanos. También, adelanta investiga- ciones en enfermedades autoinmunes y en hipertensión, haciendo uso de técnicas de biología molecular.
Formación de investigadores. En forma permanente, la CIB entrena un número importante de estu- diantes de todas las universidades del país que quieren ser investigadores, especialmente en el campo de las maestrías y los doctorados, y tiene acuerdos de sociedad con universidades como la Pontificia Bolivariana, Universidad de Antioquia., Universidad del Rosario y Universidad Nacional de Colombia. Además, a nivel de pregrado, presta capacitación a médicos, biólogos, bacteriólogos y auxiliares de laboratorio.
Difusión del conocimiento. Las investigaciones se publican en revistas nacionales e internacionales indexadas.
Los investigadores de la CIB participan como autores y editores en varios de los libros del Fondo Editorial que hoy cuenta con más de 50 títulos.
Servicios de diagnóstico. La CIB sirve de soporte a médicos y laboratorios en la ejecución y elaboración de exámenes para diagnósticos especializados, en el campo de las enfermedades infecciosas y autoinmu- nes.
Desarrollo en biotecnología. Igualmente, la Corporación trabaja en la evaluación de bacterias y hongos que sirven para la producción de bioinsecticidas y en el desarrollo de plantas transgénicas resistentes a plagas y enfermedades.
X
Inmunidad adquirida
CAPÍTuLO 8 Inmunógenos y antígenos Características, procesamiento y presentación ........................................... 109 Luis Miguel Gómez O. William Rojas M. Luz Elena Cano R. Beatriz Aristizábal B. Damaris Lopera H.
CAPÍTuLO 9 Órganos linfoides y ontogenia de los linfocitos ......................................... 130 Luis Miguel Gómez O. William Rojas M. Luz Elena Cano R. Beatriz Aristizábal B. Damaris Lopera H.
CAPÍTuLO 10 Linfocitos T e inmunidad celular ............................................................... 147 Damaris Lopera H. William Rojas M. Luz Elena Cano R. Beatriz Aristizábal B. Luis Miguel Gómez O.
CAPÍTuLO 11 Linfocitos B e inmunidad humoral ............................................................ 160 William Rojas M. Luz Elena Cano R. Beatriz Aristizábal B. Luis Miguel Gómez O. Damaris Lopera H.
CAPÍTuLO 12 Inmunidad organoespecífica ....................................................................... 182 Luis Miguel Gómez O. William Rojas M. Luz Elena Cano R. Beatriz Aristizábal B. Damaris Lopera H.
CAPÍTuLO 13 Inmunología de la reproducción ................................................................ 212 Beatriz Aristizábal B. William Rojas M. Luz Elena Cano R. Luis Miguel Gómez O. Damaris Lopera H.
CAPÍTuLO 14 Citoquinas ................................................................................................... 221 Luz Elena Cano R. William Rojas M. Beatriz Aristizábal B. Luis Miguel Gómez O. Damaris Lopera H.
CAPÍTuLO 15 Tolerancia- Regulación de la respuesta inmune - Memoria inmunológica ............................................................................... 237 William Rojas M. Luz Elena Cano R. Beatriz Aristizábal B. Luis Miguel Gómez O. Damaris Lopera H.
CAPÍTuLO 16 Por qué, cuándo y cómo mueren las células ............................................... 244 William Rojas M. Luz Elena Cano R. Beatriz Aristizábal B. Luis Miguel Gómez O. Damaris Lopera H.
CAPÍTuLO 17 Genética y epigenética en la respuesta inmune .......................................... 252 Juan-Manuel Anaya C. William Rojas M. Luz Elena Cano R. Beatriz Aristizábal B. Luis Miguel Gómez O. Damaris Lopera H.
XI
CAPÍTuLO 18 Evaluación del estado inmunológico .......................................................... 262 Beatriz Aristizábal B. William Rojas M. Luz Elena Cano R. Luis Miguel Gómez O. Damaris Lopera H.
uNIDAD II – INMuNOLOGÍA CLÍNICA
Defensa inmune contra infecciones
CAPÍTuLO 19 Hospedero, patógeno y medio ambiente en el desarrollo de enfermedades infecciosas .............................................. 277 William Rojas M. Luz Elena Cano R. Beatriz Aristizábal B. Luis Miguel Gómez O. Damaris Lopera H.
CAPÍTuLO 20 Defensa inmune contra infecciones por bacterias ...................................... 285 William Rojas M. Luz Elena Cano R. Beatriz Aristizábal B. Luis Miguel Gómez O. Damaris Lopera H.
CAPÍTuLO 21 Respuesta inmune en tuberculosis .............................................................. 294 Luis Miguel Gómez O. William Rojas M. Luz Elena Cano R. Beatriz Aristizábal B. Damaris Lopera H.
CAPÍTuLO 22 Respuesta inmune contra las infecciones virales ........................................ 302 William Rojas M. Luz Elena Cano R. Beatriz Aristizábal B. Luis Miguel Gómez O. Damaris Lopera H.
CAPÍTuLO 23 Respuesta inmune contra infecciones por parásitos ................................... 310 William Rojas M. Luz Elena Cano R. Beatriz Aristizábal B. Luis Miguel Gómez O. Damaris Lopera H.
CAPÍTuLO 24 Respuesta inmune en malaria ..................................................................... 318 William Rojas M. Luz Elena Cano R. Beatriz Aristizábal B. Luis Miguel Gómez O. Damaris Lopera H.
CAPÍTuLO 25 Respuesta inmune en las infecciones por hongos ....................................... 325 Luz Elena Cano R. William Rojas M. Beatriz Aristizábal B. Luis Miguel Gómez O. Damaris Lopera H.
CAPÍTuLO 26 Candidiasis .................................................................................................. 334 Luz Elena Cano R. William Rojas M. Beatriz Aristizábal B. Luis Miguel Gómez O. Damaris Lopera H.
CAPÍTuLO 27 Sepsis - Trauma ............................................................................................ 340 Beatriz Aristizábal B. William Rojas M. Luz Elena Cano R. Luis Miguel Gómez O. Damaris Lopera H.
XIII
Enfermedades autoinmunes
CAPÍTuLO 39 Autoinmunidad. El sistema inmune ataca “lo propio” .............................. 465 Juan-Manuel Anaya C. William Rojas M.
CAPÍTuLO 40 Artritis reumatoide ...................................................................................... 475 Juan-Manuel Anaya C. William Rojas M.
CAPÍTuLO 41 Otras artritis autoinmunes .......................................................................... 483 Juan-Manuel Anaya C. William Rojas M.
CAPÍTuLO 42 Lupus eritematoso sistémico ....................................................................... 485 Juan-Manuel Anaya C. William Rojas M.
CAPÍTuLO 43 Síndrome de Sjögren ................................................................................... 494 Juan-Manuel Anaya C. William Rojas M.
CAPÍTuLO 44 Escleroderma - Síndrome antifosfolipídico ................................................ 497 Juan-Manuel Anaya C. William Rojas M.
CAPÍTuLO 45 Enfermedades del sistema nervioso ............................................................ 500 Juan-Manuel Anaya C. William Rojas M.
CAPÍTuLO 46 Afecciones autoinmunes endocrinas ........................................................... 506 Juan-Manuel Anaya C. William Rojas M.
CAPÍTuLO 47 Enfermedades autoinmunes de la piel ........................................................ 512 Juan-Manuel Anaya C. William Rojas M.
CAPÍTuLO 48 Enfermedades autoinmunes del árbol respiratorio .................................... 517 Juan-Manuel Anaya C. William Rojas M.
CAPÍTuLO 49 Enfermedades autoinmunes del tracto digestivo ........................................ 521 Juan-Manuel Anaya C. William Rojas M.
CAPÍTuLO 50 Enfermedades autoinmunes del hígado ...................................................... 527 Juan-Manuel Anaya C. William Rojas M.
CAPÍTuLO 51 Enfermedades autoinmunes cardiovasculares ............................................ 530 Juan-Manuel Anaya C. William Rojas M.
CAPÍTuLO 52 Enfermedades autoinmunes del riñón ........................................................ 535 Juan-Manuel Anaya C. William Rojas M.
XIV
CAPÍTuLO 53 Enfermedades autoinmunes de los músculos ............................................. 540 Juan-Manuel Anaya C. William Rojas M.
CAPÍTuLO 54 Enfermedades autoinmunes hematológicas ................................................ 543 Juan-Manuel Anaya C. William Rojas M.
CAPÍTuLO 55 Enfermedades autoinmunes oftalmológicas ............................................... 548 Juan-Manuel Anaya C. William Rojas M.
CAPÍTuLO 56 Poliautoinmunidad ..................................................................................... 550 Juan-Manuel Anaya C. William Rojas M.
Modulación de la respuesta inmune
CAPÍTuLO 57 Inmunomodulación - Trasplantes ............................................................... 557 William Rojas M. Luz Elena Cano R. Beatriz Aristizábal B. Luis Miguel Gómez O. Damaris Lopera H.
CAPÍTuLO 58 Inmunización .............................................................................................. 569 William Rojas M.
Índice analítico ....................................................................................................................... 577
Índice de premios Nobel de Medicina y Química que han hecho contribuciones importantes al desarrollo de la Inmunología .............................................................................. 587
XVI
William Rojas M., MD Médico Universidad de Antioquia; Internista Universidad de Pensilvania. Ha sido jefe del Departamento de Medicina Interna, Rector de la Universidad de Antioquia y Director de la Corporación para Investigaciones Biológicas. Medellín, Colombia
Juan-Manuel Anaya C., MD, PhD Profesor Titular y Director, Centro de Estudio de Enfermedades Autoinmunes (CREA), Facultad de Medicina, Universidad del Rosario. Bogotá, Colombia. PhD en Inmunogenética, Universidad de Antioquia. Medellín, Colombia
Luz Elena Cano R., PhD Investigadora Titular, Unidad de Micología Médica y Experimental, Corporación para Investigaciones Biológicas. Profesora Escuela de Microbiología, Universidad de Antioquia. Medellín, Colombia
Luis Miguel Gómez O., MV, MSc Profesor de Inmunología, Facultad de Medicina, Universidad Pontificia Bolivariana. Director de Investigación y Desarrollo, Solla S.A. Medellín, Colombia. Próximamente obtendrá su PhD en Nutrición Animal, Universidad de Antioquia. Medellín, Colombia
Beatriz H. Aristizábal B., MSc, PhD Coordinadora Laboratorio de Diagnóstico Molecular, Hospital Pablo Tobón Uribe. Medellín, Colombia
Damaris Lopera H., PhD Bacterióloga. PhD en Biología con énfasis en Inmunomodulación, Profesora de la Escuela de Microbiología, Universidad de Antioquia. Medellín, Colombia
EDITORES
XVII
GRuPO DE ALERGIAS DE LA uNIVERSIDAD DE ANTIOQuIA
Ricardo Cardona Villa Médico y Cirujano, Magister en Inmunología, Especialista en Alergología Clínica, Profesor Titular, Facultad de Medi- cina, U. de A. Alergólogo Clínico, IPS Universitaria, U. de A. Coordinador, Programa de Alergología Clínica, U. de A. Coordinador, Grupo de Alergología Clínica y Experimental (GACE), U. de A. Expresidente Asociación Colombiana de Alergia, Asma e Inmunología 2002-2004.
Ruth Helena Ramírez Giraldo Médica y Cirujana, U. de A. Especialista en Pediatría, U. de Caldas, Colombia. Especialista en Alergología Clínica y Docente, Facultad de Medicina, U. de A. Alergóloga Pediatra, IPS U. de A. Grupo de Alergología Clínica y Experi- mental (GACE), U. de A.
Carlos Fernando Chinchilla Mejía Médico y Cirujano, Especialista en Pediatría, U. de A. Especialista en Alergología Clínica, U. de A. Profesor Asociado, Facultad de Medicina, U. de A. Alergólogo Pediatra, Hospital Pablo Tobón Uribe, Medellín, Colombia. Grupo de Alergología Clínica y Experimental (GACE), U. de A.
Libia Susana Diez Zuluaga Médica y Cirujana, Especialista en Alergología Clínica, Docente, Facultad de Medicina, U. de A. Alergóloga Clínica, IPS Universitaria, U. de A. Grupo de Alergología Clínica y Experimental (GACE), U. de A.
Ángela Inés Zuluaga de Cadena Médica y Cirujana y Dermatóloga, U. de A. Expresidenta de la Asociación Colombiana de Dermatología. Profesora titular, Universidad CES. Fundadora y Exdirectora del Programa de Dermatología del CES. Expresidente de la Aso- ciación Colombiana de Dermatología.
Jorge Mario Sánchez Caraballo Médico y Cirujano, Universidad de Cartagena. Magister en Inmunología, Universidad de Cartagena. Especialista en Alergología Clínica, U. de A. Alergólogo Clínico, IPS Universitaria, U. de A. Grupo de Alergología Experimental e Inmunogenética, Instituto de Investigaciones Inmunológicas, Universidad de Cartagena, Cartagena, Colombia. Gru- po de Alergología Clínica y Experimental (GACE), U. de A.
GRuPOS DE INMuNODEFICIENCIAS DE LA u. DE A.
I. Inmunodeficiencias Primarias
José Luis Franco R. Médico Cirujano, Universidad Pontificia Bolivariana, Medellín. Magíster en Inmunología, U. de A. Posdoctoral Fe- llow Institutos Nacionales de Salud e Instituto Nacional del Cáncer, Estados Unidos. Doctor en Ciencias Básicas Biomédicas, Universidad de Antioquia e Instituto Nacional de Investigaciones del Genoma Humano, Estados Unidos. Miembro Sociedad de Inmunología Clínica, Estados Unidos, Comité de Expertos en Inmunodeficiencias Prima- rias de la Unión Internacional de Sociedades Inmunológicas, Suiza, Presidente dela Sociedad Latinoamericana de Inmunodeficiencias Primarias, Miembro de la Asociación Colombiana de Alergia, Asma e Inmunología. Asociación Colombiana de Infectología. Profesor, Facultad de Medicina, U. de A. Director Grupo de Inmunodeficiencias Prima- rias y Director del Centro Jeffrey Modell para Diagnóstico e Investigación en Inmunodeficiencias Primarias, U. de A.
COLABORADORES ESPECIALES
XIX
Destinatarios. Esta edición, como todas las anteriores, está orientada a los estudiantes de pregrado y a los médicos generales interesados en actualizar sus conocimientos sobre inmunología. No es un libro para especialistas.
Actualización. Creemos haber logrado el máximo posible. Hemos revisado cuidadosamente los textos publicados entre el 2012 y 2014. De ellos hemos extraído información valiosa. Otro tanto hemos hecho con las revistas que tienen un mayor índice de impacto, que referenciaremos más adelante. Seleccionamos para lecturas recomendadas aquellos artículos de revisión escritos en los últimos años, que otorgan al estudiante una visión panorámica completa de los avances en inmunología en el último quinquenio. El tiempo transcurrido entre el cierre de edición y la impresión de esta nueva edición, fue de solo dos meses.
Revisión de cada capítulo. La totalidad de los capítulos de Inmunología Básica, han sido revisados conjuntamente por el grupo de editores en reuniones semanales. De igual manera la de los capítulos de las diferentes secciones de la parte clínica han sido efectuada por los autores de los grupos colaboradores.
Del ratón y el humano. Los humanos no somos super-ratones. Nos separamos de nuestros valiosos colaboradores en investigación hace 65 millones de años, lo que explica las numerosas e importantes diferencias entre los mecanismos inmunes de ellos y de nosotros. Para los interesados en la investigación básica que se adelanta en ratones, recomendamos acudir al libro de “ Fudamental Immunology ” de W.E. Paul, séptima edición, 2013, que dedica más de la mitad del texto a lo que ocurre en estos animales.
Colaboración de grupos especiales. Como los avances a nivel clínico son numerosos e importantes, hemos solicitado a grupos de expertos en alergias, inmunodeficiencias y enfermedades autoinmunes su colaboración para preparar “introducciones” al estudio de las áreas mencionadas. Decimos introducciones porque los expertos que hemos tenido la suerte de tener como colaboradores conocen a profundidad sus temas respectivos, pero hemos acordado con ellos no perder la orientación del texto, que como se dijo en el primer renglón de esta nota, los destinatarios son los estudiantes de pregrado.
Siglas. Para evitar confusión al revisar las lecturas recomendadas que casi en su totalidad están en inglés, no se traducen y aparecen mencionadas en la contra-carátula posterior. Sólo hemos incluido en español, unas pocas que han trascendido al argot popular.
Abreviaturas de plurales. Hemos tomado del inglés, por prácticas y claras, las relacionadas con las célu- las del sistema inmune: Ls, para linfocitos, Møs, para macrófagos, Mas, para mastocitos, etc.
Definiciones esenciales. Todos los textos de inmunología usan en forma intercambiable los términos antígenos e inmunógenos, y así lo hicimos nosotros en las 16 ediciones anteriores. Pero llegó la hora de ser más precisos. En esta edición denominaremos inmunógeno toda molécula, sea proteína, lípido o carbohidrato, capaz de inducir una respuesta inmune, restringiendo el concepto de antígeno a las capaces de inducir la generación de anticuerpos, que sólo pueden ser proteínas.
Tercer sistema de respuesta inmune. Se ha tenido hasta ahora, que la respuesta inmune es innata o adquirida conocida también como específica. Creemos que hay una tercera que es innata pero específica contra unos pocos antígenos. Ver sección 5-VIII.
CARACTERÍSTICAS DE ESTE TEXTO DE INMuNOLOGÍA
XX
REVISTAS Y LIBROS QuE RECOMENDAMOS
Revistas
Título Índice de impacto
Inmunología básica
Annual Reviews Immunology............ 36,
Nature Reviews Immunology ............ 33,
Science .............................................. 31,
Nature Immunology.......................... 26,
Immunity .......................................... 19,
Immunological Reviews .................... 12,
Current Opinion Immunology ........... 8,
Trends in Immunology ....................... 9,
Seminars in Immunology ................... 5,
Título Índice de impacto
En inmunología clínica
NEJM ............................................... 51,
Nature Reviews Cancer ..................... 35,
The Journal of allergy and clinical
immunology...................................... 10,
Te Journal of Infectious Diseases ........ 5,
Nature Reviews Reumathology .......... 9,
Journal of Reproductive Immunology 2,
Libros
- Autoimmunity, From Bench to Bedside. Juan-Manuel Anaya, Yehuda Shoenfeld, Adriana Rojas- Villarraga, Roger A., Bogotá, Colombia, 2013. Levy, Ricard Cervera. Universidad del Rosario. - Textbook of Rheumatology. Kelley´s, Ninth Edition, 2013, Elsevier. - Liver Immunology, M.E., Gershwin. Second Edition, 2013, Humana Press. - Primary Immunodeficiency Diseases. Ochs HD, Smith CIE, Puck JM. 2013. Oxford University Press. - Fundamental Immunology, W.E., Paul. Seven Edition, 2012, Lippincott-Raven. - Immunology, Mucosal and Body Surface Defences. Andrew E., Williams, 2012, Wiley-Blackwell. - How the Immune System Works. Lauren Sompayrac, 4Th edition, 2012, Wilew-Blackwell. - Cellular and Molecular Immunology. Abud K. Abbas, Andrew H. Lichtman, Shiv Pillai. Seventh Edition, 2012, Elsevier. - Essential Immunology. Roitt´s, 12th Edition, 2011, Wilew-Blackwell. - The immune Response to Infection. SHE Kaufmann, RT Rouse, DL Sacks, First Edition, 2011, ASM Press. - Alergia. R. Cardona Villa, C. Serrano Reyes, 2010, Panamericana.
