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FLOR
La flor es un braquiblasto de crecimiento limitado con hojas modificadas denominadas antófilos. La flor es un eje o tallo de crecimiento definido, con entrenudos muy cortos, en el que se insertan hojas modificadas, los antófilos u hojas florales. En la flor tienen lugar los pasos esenciales de la reproducción sexual que son la meiosis y la fecundación. Comúnmente las flores se encuentran en las axilas de las hojas. Las flores están acompañadas de profilos o bractéolas, uno de posición dorsal en monocotiledóneas y dos de posición lateral en dicotiledóneas, generalmente. A veces la forma de las hojas se modifica, al pasar al estado floral, dando lugar a las brácteas o hipsófilos , generalmente coloridas, como en Euphorbia pulcherrima (estrella federal).
ESTRUCTURA FLORAL TIPICA
La flor está unida al tallo por un eje, el pedúnculo floral, que se ensancha en su parte superior para formar el receptáculo en el que se insertan las piezas de los verticilos florales.
Perianto
El perianto está compuesto por los dos verticilos estériles: cáliz y corola. Según posean o no perianto, las flores se clasifican en: Flores aperiantadas , aclamídeas o desnudas. Sin perianto, como las de Salix y Fraxinus. Flores periantadas , clamídeas (del latín clamide : vestidura) Según cómo esté formado el perianto las flores se distinguen en:
- Monoclamídeas o apétalas: tienen sólo cáliz ( Urticaceae ).
- Diclamídeas: presentan dos verticilos en el perianto. *Las homoclamídeas tienen dos verticilos semejantes= perigonio y las piezas se denominan tépalos. El perigonio será calicino o corolino según su coloración y aspecto. *Las heteroclamídeas presentan cáliz y corola diferenciados. Los dos primeros verticilos constituyen el perianto: conjunto de piezas estériles. Los dos últimos están formados por piezas fértiles. Las piezas de cada verticilo pueden soldarse entre sí, o con las piezas de otros verticilos. En el primer caso, se habla de cohesión, y en el segundo de adnación.
Cáliz
Los sépalos son los antófilos que componen el cáliz. Frecuentemente son verdes, y su estructura es la que más recuerda la de los nomófilos. El mesófilo está formado generalmente por parénquima clorofiliano homogéneo. Generalmente en cada especie, cada sépalo está inervado por el mismo número de trazas foliares que presentan los nomófilos.
Corola
Los pétalos son los antófilos que forman la corola. Los pétalos son generalmente mayores que los sépalos y son coloreados. dialipétala y gamopétala ,. La forma de la corola gamopétala puede ser muy variada:
- Tubulosa: cilíndrica, como en las flores centrales de los capítulos de la familia Compositae (compuestas). Ligulada: el limbo tiene forma de lengüeta. Este tipo de corola se ve en las flores periféricas de las Compuestas.
- Infundibuliforme: forma de embudo ( Ipomoea ).
- Campanulada : tubo inflado, parecido a una campana ( Brachychiton )
- Hipocrateriforme: tubo largo y delgado, limbo plano ( Jazminum).
Es de longitud variable, desde menos de 0,5mm (estigma subsésil) hasta más de 30cm en ciertas variedades de maíz: es lo que es conoce como barbas del choclo. Generalmente nace en el ápice del ovario, pero puede ser lateral o nacer aparentemente en la base: estilo ginobásico. ORIGEN DE LA CAVIDAD OVÁRICA El ovario está formado por los carpelos; según el número de carpelos el ovario se designa 1,2,3-carpelar, etc. La cavidad del ovario se llama lóculo ; de la misma manera, según el número de lóculos el ovario se designa 1,2,3-locular, etc. Un ovario unicarpelar tiene un solo lóculo, pero en un ovario gamocarpelar, el número de lóculos está relacionado con la manera como se unen los carpelos entre sí. Si los carpelos se unen por sus márgenes, el ovario será unilocular. Si cada carpelo se cierra, se unen entre sí lateralmente por su cara externa, y de esa manera se forma el ovario plurilocular. ORIGEN DE LOS TEJIDOS QUE RODEAN A FLORES EPÍGINAS Y PERÍGINAS En el ovario ínfero o semiínfero el ovario está rodeado por una estructura en forma de copa o tubo, que antiguamente recibía el nombre de hipanto.
Receptáculo o Tálamo
El tálamo o receptáculo puede tener formas variadas. La posición del ovario está en íntima relación con la forma del receptáculo y su grado de soldadura con él.
PLACENTACIÓN
El tejido de la cara interna del carpelo sobre el cual se forman los óvulos, recibe el nombre de placenta. Cada carpelo tiene dos placentas, generalmente ubicadas sobre los márgenes. En algunos casos pueden ser voluminosas.
- Placentación es la disposición de placentas y óvulos en la cavidad ovárica. Los tipos de placentación son: Marginal , parietal , axilar , axilar, central , basal , apical y laminar.
Óvulo
Los óvulos, primordios o rudimentos seminales nacen sobre las placentas, situadas en la cara interna del carpelo. ONTOGENIA DEL ÓVULO El óvulo se inicia como una protuberancia en la placenta. A medida que se forman las partes del óvulo se desarrolla en su interior el saco embrionario. Primero aparece el tegumento interno, como un rodete, y después el externo, cuando existe, por fuera del primero. Los tegumentos crecen más rápido que la nucela, la porción central, y terminan por rodearla, formando el micrópilo. Completan su desarrollo al tiempo que el saco embrionario está listo para la fecundación.
Androceo
Los estambres son antófilos compuestos por filamento y antera. Cada antera está formada por cuatro sacos polínicos o microsporangios. Los estambres son las piezas del androceo. Cada estambre está formado por filamento y antera.
Antera
La antera es la parte fértil del estambre. Generalmente está formada por 2 tecas, a veces puede estar constituida por una sola teca como en las Malvaceae. Las tecas están unidas entre sí por el conectivo. Cada teca lleva dos sacos polínicos o microsporangios. Dehiscencia Después de la maduración de los granos de polen se produce la dehiscencia o apertura de la antera para dejar salir el polen. El tejido responsable es el endotecio. En corte transversal de antera joven se observan desde afuera hacia adentro las siguientes capas:
- epidermis o exotecio , delgada y continua. A veces puede romperse o colapsarse o interrumpirse.
- tejido mecánico o endotecio , capa fibrosa sobre los bordes externos de los sacos polínicos. A veces se continúa en el conectivo.
- 2- 4 estratos parietales de células parenquimáticas, que pronto desaparecen aplastadas o degeneran rápido.
- tapete o tejido nutricio
- tejido esporógeno o arquesporio , constituye cada saco polínico. Las células del tejido esporógeno forman por divisiones mitóticas las células madres del polen o microsporocitos, células bastante grandes, con núcleo voluminoso. Número de estambres Es muy variable: algunas Euforbiáceas tienen flores monandras ; las Oleáceas las tienen diandras y en las Mirtáceas son poliandras. El número de estambres puede ser igual o no al número de pétalos: la flor es isostémona, si es igual; anisostémona , cuando el número de pétalos y de estambres es desigual ( 4 pétalos y 6 estambres); es diplostémona, cuando el número de estambres duplica el de pétalos, por ejemplo con 5 pétalos y 10 estambres, o con 4 pétalos y 8 estambres; es polistémona cuando el número de estambres es más que el doble, con 5 pétalos y numerosos estambres Longitud La longitud de los estambres es variable con respecto al perianto. Si son más cortos que el perianto quedan incluídos en él, y se llaman inclusos ( Tulipa, Agave ). Si sobresalen se llaman exertos ( Caesalpinia pulcherrima) Introrsa, extrorsa. Según cómo se inserta la antera en el filamento se distinguen tres tipos de anteras: basifijas como en Solanum , dorsifijas como en Gramineae y apicifijas como en Bignoniaceae.
Androceo, Cohesión y Adnación
Cohesión Los estambres entre sí pueden soldarse por los filamentos, por las anteras o por ambas partes. Por los filamentos, formando un solo cuerpo o tubo estaminal: androceo monadelfo como en Hibiscus rosa-sinensis. Formando dos grupos, androceo diadelfo
del tubo polínico que llena el grano casi por completo, y una pequeña célula lenticular, la célula generativa o gametogénica, aplicada contra la pared de la micróspora. Luego queda incluída en la célula vegetativa, en suspensión en su citoplasma, rodeada por su membrana plasmática. Luego la célula generativa sufre una división (la segunda mitosis que ocurre) y produce 2 células: los gametos masculinos, que son desnudos, no forman pared celular. Esta división puede producirse aún dentro del saco polínico o recién después que el grano de polen germina, dentro del tubo polínico. Es decir que cuando un grano se polen es liberado, puede ser bicelular (célula vegetativa + célula generativa) o tricelular (célula vegetativa + 2 gametos), condición característica de familias avanzadas como las gramíneas. Cada grano de polen maduro es el gametófito masculino , es decir la planta que produce gametos, reducida a solamente dos células. Los granos de polen, una vez liberados de las anteras, están expuestos a una serie de condiciones extremas y a menudo durante largo tiempo. La protección de su contenido está asegurada por la presencia de una pared muy resistente, también llamada esporodermis. Esta pared contiene proteínas y enzimas, responsables de las reacciones de incompatibilidad que ocurren entre el polen y el estigma. De afuera hacia dentro se pueden distinguir la exina y la intina. La intina envuelve al protoplasma, es delicada, poco resistente, constituida de celulosa y pectina, es más gruesa generalmente a la altura de las aperturas. La exina está constituida por esporopolenina, sustancia químicamente muy resistente y solo degradable por oxidación. Es un polímero de carotenos y sus ésteres, y se conserva muy bien en fósiles. Megasporogénesis y Megagametogénesis en Angiospermas Cada óvulo está inervado por un haz vascular que atraviesa el funículo y llega hasta la calaza o chalaza; en los óvulos anátropos recorre todo el rafe. En raras oportunidades el haz vascular se ramifica e inerva parcial o totalmente los tegumentos. La nucela del óvulo es el megasporangio. En la nucela se diferencia una célula madre de las megásporas o megasporocito. El megasporocito se divide por meiosis formando cuatro megásporas haploides que se disponen en una tétrade lineal. Comúnmente las tres ubicadas hacia el micrópilo, degeneran, y la más interna originará el saco embrionario o gametófito femenino. A menudo se forma una pared de calosa durante la meiosis, que aisla la megáspora que sobrevive. Megagametogénesis en Angiospermas
- Para formar el saco embrionario o gametófito femenino , la megáspora sufre 3 mitosis sucesivas, se forman 8 núcleos que se distribuyen en 7 células. Dos grupos de 3 células, se ubican cada uno en un polo, rodeados de pared celular. El grupo que se ubica en el polo micropilar constituye el aparato ovular : una ovocélula o gameto femenino u oósfera y dos sinérgidas laterales. Las sinérgidas son las células más llamativas por su organización: son células de transferencia, presentan en el ápice el aparato filar , una pared con una serie de protuberancias internas, de apariencia fibrosa, formada por hidratos de carbono, hemicelulosa y pectina principalmente. Su función es la de atraer y recibir al tubo polínico, y también está involucrada a menudo en absorber nutrientes de la nucela y en hacerlos llegar a la ovocélula. En algunos casos forman haustorios.
La pared que las separa de la oósfera a menudo es incompleta, hacia el polo calazal a menudo hay solo plasmalema. El grupo que se ubica hacia el polo chalazal del saco embrionario constituye las antípodas que aparentemente participan en la nutrición del saco embrionario. Los dos núcleos restantes, denominados núcleos polares se ubican en la célula del medio , y frecuentemente se fusionan antes de la penetración del tubo polínico, constituyendo el núcleo secundario 2n. Tipos de sacos embrionarios Hay varios tipos de sacos embrionarios según el número de megásporas que intervienen en su formación, y el número de divisiones mitóticas que se producen. El tipo más común (80% de los casos conocidos) es el
- MONOSPÓRICO , que deriva de una macróspora. Es el tipo fundamental, llamado tipo Polygonum porque se descubrió en este género. Una variante es el saco monospórico tipo Oenothera : la megáspora sufre sólo dos divisiones dando 4 células, 3 forman el aparato ovular (la oósfera y 2 sinérgidas) y la cuarta es la célula del medio, que en este caso es haploide.
- SACOS BISPÓRICOS. Intervienen 2 megásporas en su formación. En el tipo Allium , cada megáspora sufre 2 mitosis, y los 8 núcleos resultantes se ubican igual que en Polygonum.
- SACOS TETRASPÓRICOS. Participan las 4 megásporas en la formación del saco embrionario. En el tipo Adoxa : cada megáspora se divide una vez, y los 8 núcleos se acomodan como en Polygonum. En el saco tetraspórico tipo Fritillaria : 3 megásporas se fusionan formando un núcleo 3n; las células sufren dos divisiones, se forman 8 núcleos, cuatro n, y cuatro 3n. Las células del aparato ovular y un núcleo polar son n; las antípodas y un núcleo polar son 3n; el núcleo secundario de la célula del medio es 4n. El género Lilium presenta este tipo de saco embrionario. DISPOSICIÓN DE LAS PIEZAS FLORALES Las piezas se disponen sobre el eje de dos maneras:
- 1. Disposición espiralada: Las piezas se insertan a diferente nivel, describiendo una espiral que es homóloga con la espira generatriz de los nomófilos. Ej.: Magnolia grandiflora, Victoria cruziana, Nymphaea spp., Cactáceas.
- 2. Disposición verticilada o cíclica : Las piezas se disponen en verticilos, o sea que en cada nudo se insertan varias. Cada pieza de un verticilo alterna con las del siguiente, por ejemplo los pétalos alternan con los sépalos. El número de verticilos puede variar: lo más frecuente son las flores tetracíclicas, como las de Solanum o pentacíclicas, que presentan dos verticilos de estambres como las de Lilium sp.. En otras hay varios verticilos de estambres, es decir que la flor presenta más de 5 verticilos. SIMETRÍA Y SEXUALIDAD FLORAL Se denomina simetría a la repetición regular de elementos estructurales similares o iguales que ocurre en los órganos. Las flores asimétricas o irregulares porque no tienen ningún plano de simetría. Las flores son radiadas, actinomorfas o polisimétricas cuando presentan 3 o más planos de simetría con respecto al eje. Ej.: Tulipa sp.
Fórmula Floral
Es una forma de expresar, en forma breve, los caracteres de una flor. Por medio de iniciales y signos convencionales se designan los distintos órganos, como así también la sexualidad y simetría.
- Disposición: cíclica, las piezas florales están dispuestas en verticilos, helicoidal o espiralada, las piezas florales están dispuestas en forma espiralada sobre el receptáculo.
- Simetría
- actinomorfa: flores con dos o más planos de simetría. –
- cigomorfa: flores con un solo plano de simetría.
- asimétrica: flores que no presentan planos de simetría.
- Partes de la flor : K cáliz Pc perigonio corolino Pk perigonio calicino C corola A androceo
- G gineceo
- G ovario súpero
- G ovario semiínfero
- G ovario ínfero El número de piezas de cada verticilo se indica con una cifra; cuando el número de los miembros es muy grande se emplea el signo infinito. Si hay dos verticilos de igual naturaleza, las cifras se unen con el signo +. La concrescencia de las piezas florales se indica por medio de paréntesis ( ). Si las piezas de distintos verticilos están soldadas entre sí, se encierran las iniciales correspondientes y las cifras entre corchetes[ ]. Sexualidad de la flor
- masculina o estaminada
- femenina o pistilada
- hermafrodita La cantidad de lóculos del ovario se indica como subíndice del número de carpelos; el número de óvulos por lóculo se indica como exponente: DIAGRAMA FLORAL
Es una representación gráfica de la disposición de las piezas florales y de la ordenación de los distintos verticilos, en corte transversal de flor. Cada verticilo se representa con una circunferencia concéntrica alrededor del gineceo, indicado por un corte a la altura del ovario. Los estambres se marcan con cortes transversales de antera, y los verticilos de protección con cortes transversales de pétalos y sépalos. Generalmente las piezas de un verticilo alternan con las piezas del verticilo anterior. Los estambres pueden estar opuestos o alternos con respecto a los pétalos. La soldadura entre las piezas de cada verticilo o de verticilos opuestos, se indica con líneas de puntos. Las cifras deben estar a la misma altura que las letras, sólo el número de lóculos y el número de óvulos van como subíndice y superíndice.
INFLORESCENCIA
Sistema de Ramificación
- A. Plantas monocaules Son los cormófitos cuyo vástago no se ramifica, excepto en la inflorescencia. Ej.: Zea mays , el maíz y Agave sp. (pita), etc.
- B. Plantas pluricaules Son los cormófitos cuyo vástago se ramifica. Hay varios tipos de ramificación: 1. Ramificación dicotómica El ápice se divide en dos por división de la célula apical. Se presenta en algunas pteridófitas como Lycopodium y Psilotum. En las espermatófitas la ramificación dicotómica es muy rara. 2. Ramificación lateral: Es el tipo dominante en las espermatófitas. Las ramas se originan en yemas axilares, a partir de la segunda o tercera hoja desde el ápice.
- Sistema monopódico
- Sistema simpódico
- Monocasio
- Dicasio SISTEMAS BÁSICOS DE RAMIFICACIÓN LATERAL a) Sistema monopódico La ramificación monopódica es típica de las coníferas de forma piramidal o cónica: Pinus, Picea, Abies. El ápice del eje principal permanece indefinidamente, los ejes laterales se desarrollan menos que el eje principal y quedan subordinados a él. El eje principal crece más intensamente que los ejes laterales de primer orden, y éstos a su vez más intensamente que los de segundo orden, y así sucesivamente. Todo el sistema es atravesado por un eje principal único o monopodio, con crecimiento indefinido. Estos procesos están relacionados con la dominancia apical, o sea el efecto inhibidor que ejerce la yema apical sobre las yemas laterales. b) Sistema simpódico Las ramas laterales se desarrollan más que el eje principal. El eje madre puede incluso interrumpir por completo su crecimiento, porque su yema apical quede en reposo o se transforme en una flor o muera. Entonces una o varias yemas axilares, generalmente las superiores, se encargan de continuar el crecimiento y de formar nuevos brotes laterales o sea de proseguir su ramificación.
- Cima escorpioide : cima unípara en la que la ramificación lateral se produce siempre en la misma dirección Panícula o panoja : el eje principal se ramifica una o más veces y puede sostener racimos, umbelas, corimbos o espigas. Umbela de umbelas : es mucho mas frecuente que la umbela simple. EJEMPLOS: Racimo doble : leguminosas, Peltophorum dubium (ivirá-pitá). Espiga doble : gramíneas, Hordeum Umbela doble : umbelíferas, Daucus. Tirso : formado por un eje principal de crecimiento indefinido que produce lateralmente ramas con estructura de cimas.
- Inflorescencias especiales Se trata inflorescencias que no siguen ningún patrón específico para la ramificación del eje floral. Son muy raras, y se presentan sólo en algunos taxones.
- Sicono: El eje floral es carnoso y envolvente; las flores son unisexuales pero se presentan en la misma inflorescencia en igual número. Es propio del género Ficus. El eje floral es carnoso y envolvente; las flores son unisexuales pero se presentan en la misma inflorescencia en igual número.
- Ciato: es un tipo de inflorescencia especial que consiste en un pseudanto, es decir una estructura que tiene la apariencia de ser una única flor, pero que en realidad consta de varias flores. Formada por una flor central femenina, desnuda y largamente pedunculada, rodeada de flores masculinas constituidas por un sólo estambre. El eje es carnoso; las flores son unisexuales, con flores masculinas monandras (cuyo número varía de cinco a siete) y una sola flor femenina central. Se presenta solamente en el género Euphorbia.
Pseudanto
Sicono: eje de la infrutescencia dilatado formando un receptáculo cóncavo, envolvente, piriforme, en cuyo interior están los frutos. Sumidades floridas: Las partes que se recolectan son las sumidades floridas (los extremos de los tallos que contienen hojas) que se cortan cuando la planta empieza a florecer.
