¡Descarga Fisiología Vegetal (2024) y más Apuntes en PDF de Fisiología de las Plantas solo en Docsity!
Algunas definiciones importantes:
Ontogenia: secuencia de eventos involucrados en el desarrollo. Describe el desarrollo y la formación de un organismo, desde el óvulo fertilizado hasta su senescencia. Detalla el cambio estructural del individuo a través del tiempo desencadenado como resultado de su dinámica interna (controlado genéticamente), que pueden reflejar adaptaciones especiales a ambientes bióticos o abióticos especiales, y modulado por interacciones con el medio donde se encuentre.
Fase o etapa: estado o segmento del desarrollo comprendido entre dos eventos. Es aparición, transformación o desaparición de órganos de un vegetal.
Desarrollo: iniciación y ocurrencia de órganos. Cualitativo.
Crecimiento: aumento de materia seca del cultivo debido a la síntesis de compuestos. Cuantitativo.
Diferenciación: adquisición de una función específica.
Fenología: el progreso de las etapas ontogénicas (patrón de desarrollo) en función de las condiciones ambientales. Es la influencia del ambiente sobre la ontogenia. Conocer la fenología de los vegetales nos permite entender su adaptación al ambiente. Las observaciones fenológicas son de suma importancia ya que el conocimiento de las necesidades climáticas de una especie vegetal permite una mejor elección del tipo de especies que se adaptan a una zona o región.
Ciclo ontogénico: del griego "onto" es ser y "génesis" es origen, generación. Es el conjunto de eventos secuenciales del desarrollo de un individuo que hacen posible su reproducción. El ciclo ontogénico de un vegetal implica el nacimiento, crecimiento, desarrollo, reproducción y muerte. El nacimiento, en la visualización de una nueva planta, puede generarse a partir de una semilla denominándose en ese caso germinación, o a partir de una parte del vegetal. El organismo que crece y se desarrolla diferencia órganos (vegetativos y reproductivos) para poder vivir.
Diferencias con los animales:
Desarrollo post-embrionario: contienen meristemas que son quienes generan órganos y otras estructuras, a partir de células indiferenciadas con alta capacidad de división y diferenciación celular.
Plasticidad fenotípica: debido a su falta de motilidad, reaccionan ante las variaciones del medio desarrollando nuevas estructuras funcionales, más acordes a lo que tiene que enfrentar permaneciendo en la misma ubicación. Alternancia de generaciones: el ciclo está constituido por dos generaciones con formas de reproducción distintas: el esporofito, que dará esporas, y el gametofito, que dará gametos. En espermatófitas, el gametofito está incluido en el esporofito. Excluyendo el desarrollo de la semilla, los principales eventos, etapas o fases del ciclo ontogénico son las mencionadas a continuación. Reconocer y comprender las etapas facilitan la descripción del desarrollo de estos organismos.
o Etapa vegetativa: comienza con la reactivación del metabolismo luego de la imbibición de la semilla y finaliza en iniciación floral, cuando el ápice deja de diferenciar hojas y comienza a diferenciar flores, es decir, es una etapa donde no se produce ninguna flor. Durante esta etapa se produce el área foliar que va a mantener al cultivo durante la floración, y se expande el sistema radicular. Se forma el cuerpo de la planta que permitirá mantener el desarrollo de las estructuras reproductivas. Las plantas con poca área foliar y poca extensión radicular tendrán menor capacidad para formar frutos y semillas. Incluye las etapas:
primordios. A estas hojas se suman aquellas que son emitidas con posterioridad hasta alcanzar el estado adulto. Esta etapa se puede identificar porque las plantas presentan características morfológicas y fisiológicas distintas a las que se observan en la etapa vegetativa adulta. Una de las manifestaciones más visibles es en la forma variable de la hoja (heteroblastia) a las que se agregan otras cosas como espinas (defensa contra herbívoros), filotaxia, morfología foliar, capacidad de enraizamiento, retención de hojas en planta caducas, etc. El periodo juvenil también se caracteriza por un crecimiento rápido en el cual no suele ser posible inducir la floración. Aun cuando el embrión contenga en sus genes los factores que codifican para la floración, estos están reprimidos. Debido a que su desrepresión prematura con un tamaño de plántula muy chico con limitada capacidad para fotosintetizar y absorber minerales, disminuiría las posibilidades de perpetuación de la especie. Estas características son más evidentes en especies leñosas pero en herbáceas también se observan. La etapa juvenil tiene una duración variable según las especies. Esta fase
puede no existir como en Chenopodium album, que puede ser inducida la
floración en estado de cotiledones, inmediatamente después de la germinación. A veces solo se manifiesta en la primera hoja, o puede que dure entre 5- años en árboles. Sin embargo, el tamaño de los individuos parece ser más determinante, que la edad cronológica, en la transición hacia la etapa vegetativa adulta. Es por ello que condiciones que disminuyen el crecimiento como deficiencia de nutrientes, baja intensidad lumínica, estrés hídrico, defoliación y baja temperatura tienden a prolongar la etapa juvenil. En cambio, condiciones que promueven un crecimiento vigoroso aceleran la transición. A medida que la planta crece acumula reservas que le permiten sobrevivir a condiciones desfavorables. A diferencia de la transición abrupta del pasaje de la etapa vegetativa a la reproductiva, la transición de la etapa juvenil a la vegetativa adulta es usualmente gradual, e involucra formas morfológicas intermedias.
Cuanto menos recursos tenga la planta para crecer, más tiempo durará su etapa juvenil, ya que necesita recursos para crecer y para ello debe realizar fotosíntesis.
o Etapa vegetativa adulta: abarca desde que el ápice adquiere la capacidad de producir flores hasta la iniciación floral. Adquirir la capacidad para florecer, no significa que florecerá. El solo crecimiento no quiere decir que se alcance el estado floral, salvo en aquellas especies que no poseen determinadas necesidades ambientales. Algunas especies, además tienen requerimientos ambientales específicos que le permiten adquirir competencia al ápice vegetativo adulto para sensar los estímulos que promueven la floración. Es por esto que la ausencia de floración por sí misma no es un indicador de juvenilidad. Durante la etapa vegetativa aumenta la cantidad de hojas y la extensión radicular que le permite a la planta incrementar la captura de recursos y acumular sustancias de reservas para la etapa reproductiva. Las plantas anuales asignan relativamente pocos recursos, carbono y nutrientes, para almacenamiento, mientras que las especies perennes se caracterizan por el almacenamiento de nutrientes y carbohidratos. Esto permite que reasuman el crecimiento en la nueva temporada o resistir condiciones adversas para el crecimiento. Las especies bienales típicamente crecen durante su fase vegetativa como rosetas, hasta que el pool de reservas esté suficientemente lleno para permitir el cambio a la etapa reproductiva. Comparadas con las anuales, las bienales son capaces de crecer y acumular reservas y nutrientes durante una gran parte del año (ej. zanahoria, cebolla). Estas especies pueden pasar más de un año sin cambiar al estado reproductivo si es que sus reservas de nutrientes no son suficientes. En general el cambio entre una etapa y otra se correlaciona mejor con el tamaño de planta más que con la edad de la planta. Es por esto que el término bienal no es apropiado, mejor es perennes monocárpicas. En estas especies la etapa vegetativa puede ser muy larga, ej: agave. El éxito de la floración depende de que tenga lugar en el momento más adecuado del desarrollo y cuando las condiciones ambientales sean favorables.
condiciones ambientales como la luz y temperatura. Las plantas presentan síndromes de senescencia porque siguen ciertos patrones. La senescencia de órganos no productivos, ej. hojas sombreadas, permite recuperar una buena porción de los recursos invertidos. Durante la senescencia, se sintetiza etileno y enzimas hidrolíticas que se encargan de degradar proteínas, carbohidratos, ácidos nucleicos, etc. Muy importante son la removilización de nitrógeno de un tejido a otro. Moléculas más simples, azúcares, aminoácidos, minerales, etc. son transportados por el floema, y reutilizados por otros órganos. En especies monocárpicas, la senescencia de toda la planta contribuye con la formación de las semillas y frutos. La contribución es mayor bajo situaciones de estrés. Basado en el nivel de organización estructural de la unidad senescente, se clasifica en: muerte celular programada, senescencia de órganos o senescencia de la planta entera: En las plantas el crecimiento y el desarrollo no es continuo, si no que tienen un carácter periódico. Presentan periodos de reposo casi absoluto, que puede deberse a causas endógenas como exógenas que causan un estado de latencia o dormición.
Regulación: la permanencia en un estado, etapa o fase del desarrollo y el cambio de fase está determinado por dos causas fundamentales:
- Un mecanismo interno, genético, llamado "interno endógeno". Tamaño, carbohidratos, hormonas.
- Factores del medio que modulan su expresión, llamado "externo-exógeno". Fotoperíodo y temperatura principalmente. Las interacciones entre los factores endógenos y exógenos permiten a las plantas sincronizar sus etapas del desarrollo, no solo la floración, con las condiciones ambientales. Si bien es posible enumerar muchos factores que afectan la tasa de desarrollo y por tanto la duración de las diferentes etapas, el impacto de algunos factores es mayor que el de otros. La fertilidad del suelo, la deficiencia hídrica y la intensidad de la radiación pueden modificar la duración de las etapas, sin embargo el
impacto que tienen es reducido como modificadores de las etapas ontogénicas. Los principales factores que afectan la duración de las etapas son la temperatura y el fotoperíodo. La temperatura óptima varía con la especie, cultivar y fase de desarrollo. Su cambio afecta a todas las etapas del ciclo ontogénico. El desarrollo tiene una respuesta universal a la temperatura. Esto significa que no existe insensibilidad a este factor, por lo que todos los periodos de desarrollo son sensibles. Los vegetales tienen una temperatura óptima a la cual crecen a una tasa máxima. La temperatura base o mínima de crecimiento es la temperatura por debajo de la cual no crecen (entre 0° y 10°C, en tropicales 15°); en contraposición la temperatura máxima es la temperatura por encima de la cual no crecerá y en la cual puede morir (aprox 45°C). En general el crecimiento de las especies está adaptado al régimen de temperatura de su ambiente natural. Las especies tropicales tienen óptimos más altos que especies de zonas templadas. Incluso para una misma zona geográfica, las especies que crecen naturalmente en la estación estival tienen temperaturas óptimas más altas que aquellas que lo hacen en la temporada invernal. La temperatura óptima para una misma especie varía según la etapa ontogénica considerada, e incluso puede variar entre los tejidos de una planta. La temperatura determina el momento de crecimiento de vida de las plantas, porque establece los momentos de germinación, floración, latencia, etc. El tiempo térmico es la sumatoria de todos los días que se requieren para pasar
de una etapa a la otra, según la fórmula TT (°C día)= Ʃ (Tm-Tb) donde Tm es temperatura media y Tb temperatura base. Esta metodología permite calcular la duración de cualquier etapa de manera tal que resulte independiente de la temperatura a la cual transcurren las distintas etapas del desarrollo, mientras la temperatura de cultivo se encuentre entre la Tb y la temperatura óptima. Así, la duración de las etapas ontogénicas será la misma, independientemente de la temperatura ambiental a la que estén expuestos los vegetales. Sin embargo, la relación entre la temperatura y la tasa de desarrollo es lineal dentro del rango definido por la temperatura base y la óptima. Por lo cual, la duración de una etapa se podrá predecir mientras las temperaturas a las que se
Una escala de desarrollo es una codificación uniforme de identificación de las diferentes fases, etapas o estadios de desarrollo. Si la escala es usada para describir un estadio de desarrollo de una población de plantas, la descripción debe, por lo menos, representar el 50% de la población de plantas. Las escalas de desarrollo se utilizan para describir los diferentes estados ontogénicos externos e internos por los que atraviesa una especie, de forma sencilla y exacta. Los patrones de desarrollo, a grandes rasgos, son similares entre las plantas ya que todas atraviesan las mismas etapas durante su ciclo ontogénico: vegetativa, reproductiva y de senescencia. Sin embargo, cada especie tiene características particulares que definen su inicio y finalización. La escala BBCH se utiliza para identificar etapas de desarrollo fenológico de las plantas.
- ════ ≪ Fisiología de las Semillas ≫ ════ • Las semillas contienen las reservas que alimentarán a la nueva plántula hasta que se convierta en un organismo autótrofo, es decir, que las plantas espermatófitas, en sus primeros estadíos de vida, son heterótrofas. Las semillas no respiran, aunque están vivas, mantenidas en un estado latente. También se las denomina anhidrobiontes (ser vivo "sin agua"). Cualquier organismo vivo contiene un alto porcentaje de agua en sus tejidos; las semillas, al contener muy poca agua, no respiran, pero a pesar de esto (es decir, de no tener metabolismo) envejecen y pierden "su capacidad". Por otro lado, son muy tolerantes a las condiciones desfavorables del ambiente: frío, calor, heladas, sequías. Las semillas son las estructuras reproductivas de las plantas superiores, formadas a partir del óvulo fecundado. Las estructuras seminales derivan del óvulo fecundado:
Embrión: deriva del núcleo
Cubierta seminal: deriva de cubiertas del óvulo
Tejidos especializados para acumular reservas: en monocotiledóneas es endosperma, en dicotiledóneas son los cotiledones. Debajo de los tegumentos seminales (pericarpio o testa) está la capa de aleurona, formada por una o dos capas de células vivas, que tienen una gran importancia fisiológica durante la germinación. Además de ser origen a una nueva planta, las semillas son fundamentales para la humanidad por constituir algunos d elos alimentos más importantes. El consumo de Trigo, Arroz y Maíz superan otros alimentos como carne, leche, huevos, hortalizas y demás.
Familia Poaceae: semilla = cariopse. Ej: arroz, trigo, maíz, cebada, sorgo, avena, mijo, centeno. Contenido: >60% hidratos de carbono, <13% proteínas. Endosperma rico en almidón, formados por células muertas conf unción de reserva, rodeado por la capa de aleurona (estrato de células vivas). El único embrión es pequeño y no supera el 10% del peso seco de l semilla.
influenciada por las condiciones ambientales durante el desarrollo de la misma (ecofisiología): régimen hídrico, fertilidad del suelo, temperaturas, fotoperíodo, fecha de siembra. Antes de terminar su desarrollo "se desconecta" de la planta madre. La última eapa es la deshidratación.
El desarrollo de las semillas comienza con la producción del primordio floral, antes incluso de la antesis. La flor en formación ya contiene los tejidos que darán el fruto y las semillas. Hay 3 etapas del desarrollo de la semilla:
Fase I: desde la fertilización a la formación de estructuras seminales. Ocurre la división celular (mitosis) y formación de tejidos (meristemático). Hay poco aumento de peso y poca cantidad de agua en la semilla.
Fase II: ocurre la acumulación de reservas o llenado del grano, por activa síntesis de sustancias de reserva. Su duración establece la cantidad y calidad de las semillas; es de gran importancia económica y ecológica. Hay gran aumento de peso por la acumulación, mayor relación con la planta madre y más dependiente de las condiciones ambientales.
Fase III: comienza luego de la madurez fisiológica. Decae la acumulación de reservas y comienza la maduración. Máximo peso seco y deshidratación. Se reduce mucho la tasa respiratoria y baja al mínimo el metabolismo celular. Esta fase puede ser muy extensa.
Las semillas ortodoxas son quienes se deshidratan y a quienes se le aplica la regla 1%H o 5°C. Las recalcitrantes son quienes no de deshidratan en la planta madre y que mueren si su contenido de humedad se reduce por debajo de un valor crítico; su longevidad es corta, desde unas pocas semanas a meses. En las semillas ortodoxas no hay conexión vascular entre el embrión o el endosperma y la planta madre, lo cual obliga a realizar la carga de sustancias carbonadas desde la planta por vía apoplástica (no celular); el transporte de agua y compuestos asimilados se hace a través de un discontitnuo en vez del sistema circulatorio (xilema y floema).
En los siguientes gráficos se puede observar que la madurez fisiológica (MF) con la que finaliza la Fase II coincide con el máximo contenido de agua (CA) en la semilla. Ese aumento en la cantidad de agua es indispensable para lograr la expansión de las células que ya se formaron durante la Fase I y que crecerán de tamaño durante la Fase II. Junto con el ingreso de agua se evidencia una entrada importante de asimilados (compuestos carbonados) desde la planta madre, que queda demostrado en el rotundo aumento del peso seco de la semilla. Este período se denomina agronómicamente como período de llenado del grano. A partir de allí (Fase III) comienza un rápido descenso en el contenido de humedad (secado) y el aumento de peso seco (PS) en esta Fase es relativamente bajo comparado con el gran aumento que se evidencia durante las Fases I y II.
reguladoras y de señalización celular (aparecen en puntos de conexión o intermedios de redes proteicas que constituyen rutas de señalización). Son muy versátiles; cuando se unen a otras moléculas le dan funcionalidad y así se forman complejos dinámicos. Estructuralmente pueden estar colapsadas (fundidas) o extendidas (desplegadas), algo que contradice el paradigma de la funcionalidad proteica. Esto es porque en su composición prevalecen aminoácidos polares, hidrofílicos y "destructores de estructuras", por lo cual no logran tener una estructura tan ordenada como las proteínas estructuradas y globulares.
El efecto de las condiciones ambientales adversas se manifiesta según: Fase I: se reduce el número de semillas Fase II: se reduce el peso de las semillas Fase III: se reduce el rendimiento (número y peso) y condiciones de madurez y humedad El estrés reduce la duración de la fase, en todas las fases, y afecta al crecimiento. Una fase que dura menos (está reducida) produce menos.
La longevidad de las semillas es la capacidad para permanecer viables (vivas) y sin germinar. Depende de condiciones ambientales como temperatura y humedad. Las condiciones óptimas (T° y H° controladas) es un almacenamiento artificial que expresa la longevidad potencial, es decir, el tiempo que genéticamente podría permanecer viable una semilla. A diferencia del almacenamiento articial (seco, sin humedad), las semillas en el medio natural no tienen condiciones constantes ni óptimas. La variación de la temperatura depende de la profundidad y la humedad de hidrataciones y desecaciones frecuentes. La longevidad será menor que la potencial (máximo posible a alcanzar), pero tiene gran importancia ecológica, pues va reacomodando las estructuras terciarias de las biomoléculas y está en mejores condiciones para cuando se rehidrate y pueda germinar. Las naturales tendrán mayor competividad. Articifialmente se realizan técnicas que simulan esta mejora ecológica denominadas "priming" y "hardenin" o rpeacondicionamiento de semillas. La longevidad aumenta con decensos de humedad, cada vez que baja 1%, y temperatura, cada vez que baja 5°C.
La vida de las semillas varía desde pocas semanas hasta miles de años, pero raramente es mayor de unas cuantas décadas. Las semillas que no se encuentran bajo condiciones ambientales favorables para germinar mueren tan pronto como su contenido de agua baja significativamente del valor original (que de por sí es muy bajo, menor al 15% en semillas ortodoxas) o por el deterioro natural de los tejidos por el paso de tiempo. Las semillas de plantas cultivadas viven unos cuantos años (1-5 años) en condiciones ordinarias de almacenamiento, especialmente con bajas temperaturas y bajas concentraciones de 12 oxígeno, lo que hace disminuir la respiración y otros procesos fisiológicos que causan el deterioro de las semillas, prolongando así su viabilidad. La presencia de cubiertas duras y la dormición favorece la longevidad. El deterioro es el conjunto de cambios por el paso del tiempo que comienza luego de la madurez fisiológica y que disminuye la capacidad de la semilla. Está regulado por la herencia y el ambiente y se representa como una caída constante. Provoca la pérdida de germinación (abrupta) y muerte de la semilla. Es inevitable, irreversible y variable entre especies, entre lotes de semilla de la misma edad y entre individuos del lote. El envejecimiento es un proceso programado que implica varios fenómenos
algún inhibidor de la germinación. El pericarpio, así como las brácteas, las glumas o restos del fruto, también pueden tener un efecto inhibitorio sobre las semillas, no de tipo físico sino más bien por un efecto químico u hormonal. Condición de la cubierta de la semilla: en la maduración, la cubierta se
convierte en una capa dura y resistente que protege al embrión de la deshidratación. Pueden ser: a) Impermeables al agua: como en leguminosas. Cuando se rompe o escarifica, el agua penetra y comienza la germinación. La escarificación puede ser mecánica, química o con agua caliente; en condiciones naturales las bacterias y hongos la degradan. b) Impermeables a gases: incluso O 2 , debe escarificarse para que germine. c) Resistencia mecánica: pueden ser permeables pero su resistencia es tal que el embrión no puede romperla (como carozos). Respuesta a la luz: si la luz afecta a la germinación son fotoblásticas pudiendo ser positivas (efecto inductivo) o negativas (inhibe la germinación). Las fotoblásticas positivas poseen un pigmento llamado fitocromo que percibe el estímulo de la luz y lo transmite a los sistemas enzimáticos que comienzan la germinación. Presencia de inhibidores propiamente dichos: inhiben el crecimiento por presión osmótica, acidez o actividad inhibitoria. Su producción está regulada por las condiciones del ambiente y se acumulan en diversos órganos según la especie. La mayoría de estas sustancias son hidrosolubles
Dormición inducida, forzada, impuesta o secundaria Aparece en la semilla madura, luego de la MF, pero se adquiere después de desprenderse de la planta madre, e incluso puede aparecer luego de superar la dormición primaria. Es más bien una respuesta al ambiente, e incluso si desaparece el factor ambiental la dormición puede perdurar. Entre sus causas se hallan: temperaturas altas o bajas según la especie, baja disponibilidad de agua, fuertes alternancias de temperatura, baja concentración de oxígeno y ausencia o presencia de luz. La semilla detecta que estas condiciones no son adecuadas y bloquea la germinación. A diferencia de la
dormición primaria, la secundaria está relacionada con los ciclos anuales de dormición en los bancos de semillas del suelo. Su eliminación suele producirse cuando las condiciones en el suelo son las adecuadas para germinar.
La dormición puede resultar de la combinación del genotipo (condiciones propias de la especie como tipo de cubierta, necesidades de luz, desarrollo del embrión, etc) y ambiente. La posición de la planta madre puede determinar para la semilla la incidencia de luz, humedad, nutrición, estimulación e inhibición hormonal y temperatura (más importante).
En semillas ortodoxas la hormona llamada ácido abscísico (ABA) es la responsable del inicio de la dormición. Si la dormición es hormonal, el ácido giberélico (AG) favorece la salida de la dormición ya que tiene efecto opuesto al ABA. Ambas hormonas tienen una estrecha relación con las condiciones del ambiente que imperan durante la formación y desarrollo de la semilla: hay condiciones que favorecen la entrada y otras las salidas de la dormición.
Los días largos, altas T° y falta de agua favorecen la síntesis del ABA
La alternancia de T° (a mayor profundidad hay menor variación térmica mientras que cerca de la superficie varía más) y la ausencia o presencia de luz (según requerimiento de la especie) favorecen la síntesis del AG. o Las semillas con dormición primaria tienen una fuerte relación con el ABA: o Tienen alto contenido de ABA durante el desarrollo y no es ABA materno sino ABA seminal o embrional (está en el embrión y no en el resto de la semilla) o El efecto del ABA exógeno es menos permanente que el propio o Se produce durante la maduración de los órganos de dispersión o Hay plantas mutantes sin ABA y sin dormición. Las plantas mejoradas tienen menor dormición y las salvajes tienen más relación de la dormición con ABA. o Menor producción de ABA al final del desarrollo provoca ausencia de dormición; el exceso de ABA prolonga la dormición y demora la germinación.
