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Evolución, Genética y Experiencia Finalizado: Evolución, Genética y Experiencia Pinel, J. (2007). Evolución, genética y experiencia. En: Biopsicología. Cap. 2. (pp.21-54). Madrid, España: Pearson Educación
Tipo: Guías, Proyectos, Investigaciones
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y experiencia
biologla de Ia conducta : de las dicotomlas a las relaciones e interacciones W Evoluci6n humana W f1Jndamentos de genetica E!J Evoluci6n de Ia conducta: interacci6n de factores geneticos y experiencia ,m Genetica de las diferencias psicol6gicas humanas
22 Capitulo 2 - Evoluci6n, genetica yexperiencia
T
odos tendemos a pensar del modo que nos ha side inculcado por nuestro Zeitgeist', el clima intelec- tual general de nuestra cultura. Es por ello que este capitulo adquiere una especial importancia para ellector. Vera que es el producto intelectual de un Zeitgeist que
suscita un modo de pensar sobre las bases biol6gicas de la conducta que no concuerda con los hechos. El objetivo principal de este capitulo es ayudarle a que su pensa- miento acerca de la biologia de la conducta este en conso- nancia con la ciencia ps ic obiol6gica actual.
Reflexiones acerca de la biologfa de la conducta: de las dicotomfas a las relaciones e interacciones
Tendemos a no prestar atenci6n a las sutilezas, incohe- rencias y complejidades de nuestra existencia, y a pensar en terminos de simples dicotomlas, mutuamente exdu - yentes: veroadero-falso, bueno-malo, atractivo-poco atrac- tivo, etc. 10 que atrae de esta forma de pensar es su simplicidad. Hay dos tipos de preguntas que se suelen hacer sobre la conducta, las cuales son un ejemplo de la tendencia a pensar en ella en terminos de dicotomlas: (1) tEs orgaruco o psic6geno? (2) tEs heredado 0 aprendido? Se ha com- probado que ambas preguntas no estan bien orientadas; sin embargo, figuran entre las que se hacen con mas frecuen- cia en clase de biopsicologia. Por eso aquf insistimos en ello.
lEs organlco 0 pslcogeno
La idea de que los procesos humanos caen dentro de una de dos categorfas, orgaruco 0 psic6geno, surgi6 en el siglo XVIJ de un conflicto entre la ciencia y la Iglesia Cat6lica. Du- rante gran parte de la historia de la civilizaci6n occiden- tal, la verdad era aquello que la Iglesia decretaba como tal. Despues, en torno al afto 1400, las cosas empezaron a earn- biar. Las hambrunas, plagas y ejercitos saqueadores que azotaron repetidamente Europa durante la Edad Media amainaron y el interes se volvi6 hacia el arte, el comercio y la erudici6n -este fue el pedodo del Renacimientc (de 1400 a 1700)-. Algunos eruditos renacentistas no estu- vieron conformes con seguir los dictados de la Iglesia; en vez de ella empezaron a estudiar los hechos directamente, observ~dolos, yas! surgi6 la ciencia mode rna. Gran parte del conocimiento cientffico que se acumul durante el Renacimiento estaba en desacuerdo con los dog- mas de la Iglesia. Pero el prominente fil6sofo frances Rene Descartes resolvi6 el conilicto. Descartes (1596-1650) pro- puso una filosofia que, en cierto sentido, asignaba una parte del universo ala ciencia y otra a la Iglesia. Argument que el universo se com pone de dos elementos: (1) la ma- teria fisica, que se comporta conforme a las leyes de la na-
I Uteralmente, espiritu de los tiempos (N. del T. ).
turaleza ypor 10 tanto es un objetivo de estudio apropiado para la investigaci6n cientffica, y (2) la mente humana (el alma, el yo 0 el espfritu), que carece de sustancia fisica , controla la conducta humana, no obedece a leyes natura- les y por 10 tanto es el terreno apropiado de la Iglesia. Se asu- mi6 que elorganismo humano, incluyendo el cerebro, era algo totalmente fisico, al igual que 10 eran los animales. El dualismo cartesiano, como se lleg6 a conocer a la fi- losofla de Descartes, fue tolerado por laIglesia Cat6lica, y asi la idea de que el cerebro humane y la mente son enti- dades distintas fue aceptada por una gran mayorfa. Pese a que han transcurrido siglos de avances cientfficos, ha per- sistido hasta nuestros dias. La mayor parte de las personas entienden ahora que la conducta humana tiene una base fisiol6gica, pero much os siguen aferrados al postulado dualista de que hay una clase de actividad humana que de alg6n modo va mas ana del cerebro humane (Searle, 2000 ).
,Es heredado 0 aprendldo? La tendencia a pensar en terminos dicot6micos se extiende al modo de pensar acerca del desarrollo de las capacida- des comportamentales. Durante siglos, los eruditos han discutido si los humanos y otros animales heredan sus ca- pacidades comportamentales 0 las adquieren mediante aprendizaje. Habitualmente se hace referencia a esta dis- cusi6n como el debate herencia-ambiente [0 naturaleza- crianzaJ. La mayor parte de los prim eros psic610gos experi- mentales norteamericanos eran acerrimos defensores del factor medio ambiente (aprendizaje) en el debate heren- cia-ambiente (de Waal, 1999). Esta cita tan frecuente de John B. Watson, el padre del amductismo, es un ejemplo del grade de dicho convencimiento:
No tene mos ninguna prueba autentica de la herencia de los rasgos [comportamentalesJ. Tendrla plena confiama en el pron6stico final fuvorable de un bebe sano, de buena cons- tituci6n, ed ucado con esmero, aunque descienda de una laJga estirpe de pillos, asesinos ladrones yprostitutas. iQuien tiene alguna prueba de 10 contrario? ... Denme una docena de ninos sanos, de buena consti- tuci6n, y mi propio mundo especlfico donde criarlos y les ga-
Las reacciones de los ehimpanees a su agen que tienen eoncieneia de 51 mis mos. En esta loto se ve e6mo reaeeiona el chimpanee ante una maneha de tinta roja brillante inodora que se Ie pint6 en el area de la eeja estando anestesiado. (Fo logra fia de Do n na Bierschwale, cort esla de l New Iberia Resea r ch Ce n ter.)
EI caso del hombre que se cay6 de la cama
Se sinti6 bien durante todo el dla y se qued6 dormido aI anochecer. OIando despert6 tambien se sentla bien, basta que se mo vi6 en la cama. Entonces encontr6, w mo dijo, «Ia pierna de a1guien» en la cama -' una pierna humana amplltaila , algo horri- b1e!-. AI principio se qued6 at6nito, sen-
ocurri6 a1go. .. Fstaba cIaro que una de las enfermeras. .. habia robado una pierna de la sala de operadones y la habla metido bajo las sabanas de su cama para gastarle una broma ... Ctland<> 1a tiro fUera de 1a alma, par alguna nw5n el se fUe detTds -y ahora fa tenia pegada a el-. «' Mire eso!. , grit6 ... «tHa visto a1guna va a1go tan horripilante, tan horrible? ... ' Calma! Ie dije. 'Tranquilo, no se preocupe!.
oPorque es 5 11 piernao, Ie conteste. ' tNo reconoce su prop13^ •^ plerna•^1 ... .. .... Ah, doctorl. , dijo. • Me esta enganando! Usted estli compinchado con esa enfermera .. ..
Una va mIis se puso pIilido -tan pIilido que ere! que iba a desmayarse--. • No 10 se. , dijo. • No tengo ni idea. Ha desaparecido. Se ha ido. No la encuentro por ninguna parte.•
(Reproducido con autorizad6n de Simon & Schuster Adult Publis- bing Group de EJ ho mbre qu e co nfimdMl a $U mu jtrcon un somb re ,o y OIJI)s reJato s d (,ria>~po,OIivt,Sacks. Copyrigh t> 1970, 1981 , 1983 , 1984, 1985 por Oliver Saoo).
EI caso de 105 chimpances y el espejo
tb organismo es consciente de sf mismo en la medida en que puede mostrarse capaz deconvertirse en objeto de su propia atenci6n ... Una de los modos de com- probar la capaci d ad de un organismo deconvertirse en objeto de su propia atenci6n es enfrentarle a un espejo. .. .Puse delante de un espejo uno por uno a una serie de chirnpances adolescentes, eriad os en grupo... Invariablemente, su primera reacci6n ante el espejo fue responder como si estuvieran viendo a otro chim- paneL Sin embargo, aI cabo de unos dos <lias, ... em - pezaron a usar el espejo para acicaIarse y explorar partes de su cuerpo que nunca habian visto antes y, pauiatinarnente, empezaron a hacer pruebas con el re- dejo de su imagen haciendo muecas, mimndose de arriba abajo y adoptando posturas extrafias, mientras seguian los resultados en el espejo... De modo que, en un intento de aportar una prueba mlis conv'incente de que se reconoclan a sl mismos, disel\t! una prueba con menor grado de in- tromisi6n y m lis rigurosa ... Se anestesi6 a los chim - pances ... les pinte con cuidado por encima del arco de una ceja y la mitad superior de la oreja opuesta con una tinta de color rojo brillante, soluble en alcohol e inodora ... Cuando se recuperaron de Ia anestesia ... se les vol - vi6 a situar delante del espej o como prueba deterrni- nante de reconocimiento desl mismos.AI versus caras pintadas en el espejo, todos los chimpances respon- dieron dirigiendose reiteradarnente a las marcas, in- tentando tocar y examinar las zonas marcadas de sus cejas y orejas aI tiempo que observaban la imagen en el espejo. Ad eml1s , dedicaron mIis del triple de tiempo aobservar el espejo... Varios chimpances hicieron tam - bien notables in tentos de examinar visualmente estas marcas fuciales y de oler los dedos con los que las ha- bIan tocado. Supon go que el lector reaccionarla de ilrma muy parecida si aI despertarse una maiIana viese motas rojas en su cara.
(De cH acia una psioologla oompara da de Ia mente., por G. G. Gallup, Jr, Amtriam Jot/mal ofPrima tology 2: 237-248, 1983 .)
21 - Reflexiones acerca de Ia biologla de Ia conducta: de las dicolomlas a las relaciones e inleracciones 25
La Idea berencla 0 medlo amblente se encuentra CDn problemas La historia de Ja idea herencia 0 medio ambiente puede resumirse parafraseando a Mark Twain: «105 infurmes de su muerte se han exagerado mucho ». Cada vez que se ha desacreditado, ha vuelto a surgir en una furma algo modificada. En primer lu~, se comprob6 que, ademas de Ja genetica y el aprendizaje, hay otros factores que influyen en el desarrollo de la conducta. Se demostr que tambien influyen facto res tales como el medio am- biente fetal, la alimentaci6n, el estres y la estimuJaci6n sensorial. Esto llev6 a ampliar el concepto de medio am- biente de modo que induyera una serle de factores rela- cionados con la experiencia, ademas del aprendizaje. De hecho, hizo que Ja dicotomfa herencia 0 medio ambiente ~ de referirse a (dactores geneticos 0 aprendizaje » a
Luego se argument6 de modo convincente que la con- ducta siempre se desarrolla bajo el control conjunto de la herencia y del medio ambiente (vean .se Johnston, 1987; Rutter, 1997), yno bajo el control de uno 0 de otro. Frente a este descubrirniento, muchos simplemente sustituyeron un tipo de ideologia herencia 0 medio ambiente por otra
tado de Ja experiencia?» y empezaron a pJantearse: «tEn
experiencia?» Al igual que las primeras versiones de Ja pregunta he-
que los factores geneticos y los reJacionados con la expe- riencia [factores ambientalesl se combinan de forma adi- tiva -que una capacidad comportamental, como la inteligencia, se genera combinando 0 mezdando tantas partes de genetica y tantas de experiencia, en lugar de por la interacci6n de Ja genetica y Ja experiencia-. Una vez que hayamos aprendido mas sobre c6mo interaccionan los &ctores geneticos y la experiencia, podremos apreciar me jor 10 absurdo de esta suposici6n. Pero mientras tanto, permftaseme ilustrar su inconsistencia mediante una me- tafora inmersa en una anecdota:
EI caso de la estudiante que reflexlonaba
Una de mis alumnas me cont6 que habia leido que la inteligencia consiste en un tercio de genetica y dos
puesta describiendo una experiencia en los Alpes. «Es- tabasubiendo tranquilamente por la pendiente de una
cima cuando of un ruido inesperado. Delante de mi, dandome la espalda, habia un hombre joven sentado al borde de un precipicio tocando un extraflo instrumento musical. Me C <: sente detras de el sobre una gran roca .....---=--~ a pleno sol, tome mi almuerzo y comparti con el su ex- periencia. Luego me levante y baje de la cima, sin mo- lestarle ». Le pJantee la siguiente pregunta a mi alumna: «tSi )Q pretendiera llegar a comprender mejor esta mUsica, seria acertado ernpezar por preguntarme cuanto de ella provenla del mUsico y cuanto del instrumento?» «Eso seria una tonterfa», dijo. «La mUsica procede de ambos; no tiene sentido preguntarse cuanto pro- viene del mUsico y cuanto del instrumento. De alguna
en tre ambos. Deberia preguntarse acerca de la inter- acci6n».
«No me ruga nada mas », me interrumpi6. «Com-
tado de la interacci6n entre los genes y la experiencia, y no tiene sentido tratar de descubrir cuanto proviene de los genes y cuanto de la experiencia». «Y esto puede aplicarse a cualquier otro rasgo comportamentai», afladf.
pacho, busc6 en su bolso y sac6 un objeto conocido.
cal», dijo. «Es una guaira 2 peruana». Ella tenia raz6n ... unavezmas.
La intenci6n de esta metafora, por si ellector 10 ha 01-
tratar de comprender la interacci6n entre dos factores pre- guntandose cuanto con tribuye cada factor. No habrlamos de preguntarnos cuanto contribuye el mUsico y cuanto la guaira al sonido de la guaira; ni cuanto contribuye el agua y cuanto la temperatura a la evaporaci6n; ni cuanto con - tribuye el macho y cuanto la hembra a la. c6pula. Del mismo modo, no deberfamos preguntarnos cuanto con- tribuyen los factores geneticos y cuanto los relacionados con la experiencia al desarrollo de la conducta. En cada caso, la respuesta esta en conocer la naturaleza de la in- teracci6n (wanse Lederhendler y Schulkin, 2000; New- combe, 2002; Rutter y Silberg, 2002). La importancia de pensar de este modo interactivo acerca del desarrollo Ie re- sultara evidente allector en el Capftulo 9, que se centra en los mecanismos de desarrollo neural. De cualquier manera, por el momento Ie basta con comprender que las neuro-
2 Guaira 0 :zampoiia: f1auta peruana (N. del T. ).
Los tres apartados siguientes del presente capitulo ver-
evoluci6n, la genetica y la experiencia en eI desarrollo de
Evolucion humana
La biologla moderna comenz6 en 1859 con la publicaci6n de la obra Sobre el origen de las especies, de Charles Darwin. En esta magnifica obm, Darwin describi6 su teorla de la evoluci6n, - Ia teocia,^ por^ excelencia,^ que^ ha^ ejercido^ mas influencia en las ciencias bioI6gicas-. Darwin no fue el primero en sugerir que las especies evolucio nan (sufren cambios graduales sistematicamente) a partir de especies ya existentes, pero sf fue eI primero que acumul6 una gran cantidad de pruebas a favor de ello y eI primero que apunt c6mo tiene lugar la evoluci6n. Darwin present6 tres tipos de datos pa ra apoyar su afirmaci6n de que las especies evolucionan: (1) docu- ment6 la evoluci6n de los registros f6siles a traves de es- tratos geol6gicos cada vez mas recientes; (2) describi6 las sorprendentes semejanzas estructurales que existen entre las especies vivas (p.ej., la mana humana, el ala del pajaro y la garra del gato), las cuales sugerlan que habian evolu- cionado a partir de antepasados comunes, y (3 ) sef\al610s cambios mas irnportantes que se habian llevado a cabo en plantas y animales domesticos mediante programas de crianza selectiva. Sin embargo, la prueba mas convincente de evoluci6n procede de^ la observaci6n directa del proceso evolutivo. Porejemplo, Grant (1991) observ6la evoluci6n de los pinzones de las Islas Galapagos -una poblaci6n es- tudiada por el propio Darwin- tras s610 una temporada de sequla. En la Figura 2.4 se representan estos cuatro tip os de pruebas. Darwin defendi6 que^ la evoluci6n^ ocurre^ mediante^ se- lecci6n natural. Hizo notar que los miembros de cada es- pecie varian considerablemente en su estructura, fisiologla yconducta, y que los rasgos hereditarios que se asocian con indices elevados de supervivencia y de reproducci6n son los que tienen mil.s probabilidad de transmitirse a las generaciones posteriores. Argument6^ que^ la selecci6n^ na- tural, cuando se repite generaci6n tras generaci6n, de- semboca en la evoluci6n de las especies mejor adaptadas para sobrevivir y reproducirse en sus respectivos Dichos ecol6gicos. Darwin llam6 a este proceso seIecci6n natural, con el fin de resaltar su similitud con las practicas de crianza selectiva artificiales empleadas por los criadores de animales domesticos. Al igual que los criadores de caba- 110s crlan caballos mas rapidos cruzando selectivamente los mas rapidos de la reserva con la que cuentan, la naturaleza crea an irnales mil.s aptos cruzando selectivamente los mas aptos. La aptitud, en el sentido darwiniano, es la capacidad
22 - E'loluci6 n humana 27
la conducta. El apartado final se ocupa de la genetica de las diferencias psicol6gicas.
de un^ or~mo^ para^ sobrevivir y contribuir con sus genes a la siguiente generaci6n. La teo ria de la evoluci6n se oponla a diversos puntos de vista dogmaticos arraigados en eI Zeitgeist del siglo XIX, de modo que inicialmente se top6 con obstaculos. Aunque todavla quedan vestigios de esta resistencia, practicamente ninguno procede de quienes aceptan 10 evidente (veas e Mayr, 2000):
No existe una oposid6n significativa en el ambito de la den- da biol6gica a la idea de evolud6n por selecci6n natural. &t a requiere 16gicarnente el prindpio de selecci6n natural; aun- que, por supuesto. hay quien ha argurnentado que esto es una tautologia mas que una ley ernpirica ... EI desarrollo subsi- guiente de relevantes nuevas areas de la biologia, como la ge - nHica y la bioquirnica, no ha hecho mas que reforzar la conclusi6n de Darwin de que los hechos convierten en. in- eludibl e» la creenda en la teoria de la evolud6n por selecd6n natural. ( Daly y Wilson. 1983 , p. 7).
Evolucl6n y conducta Algunas conductas desempeflan una funci6n evidente en la evoluci6n. Por ejemplo, la capacidad de encontrar co- rnida, de esquivar a los depredadores 0 de defender a las propias crlas obviamente aumentan la (? capacidad del animal para transmitir " sus genes a gene .raciones posteriores. ____-=::....... Otras conductas desempeflan una funci6n menos evi- dente, pero no menos irnportante (veanse , p.ej., Bergman et al ., 2003; Dunbar, 2003; Silk, Alberts y Altmann, 2003). Dos ejemplos de ell.o son la dominancia social y la con- ducta de cortejo.
Domlnanda soda! Los machos de muchas especies establecen una jemrqu{a de dominancia social estable me- diante com bates con otros machos. En algunas especies, estos com bates suelen entraftar lesiones flsicas; en otras, entraftan fundamentalmente posturas y gestos amena - zantes hasta que uno de los dos combatientes se echa atras. El macho dominante normalmente gana los com bates contra todos los otros machos del grupo; el macho ntimero dos normalmente gana los combates contra los otros ma- chos, excepto contra eI dominante, y asisucesivamente en sentido descendente en la jerarqula. Una vez establecida la jerarqula, las hostilidades disminuyen, ya que los machos
28 Capitulo 2 - Ev ol uci6n, gene tica y expe ri encia
( FIGURA 1.4 ) Cuatro tipos de pru ebas que apoyan Ia teo rla de qu e las es pecie s evolucion an.
de posici6n baja en el rango aprenden a evitar 0 a some- terse rapidamente a los machos dominantes. Puesto que Ia mayor parte de las peleas tiene lugar entre machos que oompiten por una posici6n alta en la jerarqula social, los machos de posici6n baja pelean poco; as! pues, los niveles mas bajos de Ia jerarqula por 10 general s610 se reconocen con imprecisi6n. 1 Por que Ia dominancia social es un factor importante en Ia evoluci6n? Una raz6n es que, en algunas especies, los machos dominantes copuIan mAs que los no dominan tes, y por 10 tanto son mAs eficaces en cuanto a transmitir sus caracterfsticas a las generaciones posteriores. McCann (1981) estudi6 el efecto de Ia dominancia social en Ia fre-
'-.
los f6sl1es enconlrados cambian slstemliticamenle de un estralo geol6glco a olro. Aquf sa Uustra Ia evolucl6n del crlineo de los hom fnldos.
Medlanle programas de crianza seIectlva sa han producldo camblos Importanles en plantas y anlmales domesticos
Se ha observado eI proceso de Ia evolucl6n. Por ejemplo, una sequfa de 18 mesas en una de las Islas GalApagos dej6 unlcamente sem lla s grandes, dlffcles de comer, y l ev6 al aumento del tarnaflo del plco de una especle de plnzones.
sa dan soprendenles semejanzas estructurales enlre diversas especles vivas (por e]emplo, enlre un brazo humane y eI ala de un murclelago).
cuencia con que copulaban 10 elefantes marinos machos que convivian en Ia misma playa de cria. La Figura 2. ilustra c6mo estos enormes animales se desa.ffan entre elios, levantlindose para ganar estatura y empujandose con el pecho. Normalmente, el mAs pequeflo de los dos se echa atrlis; si no 10 hace, se en tabla una feroz batalla con mordeduras en el cuello. McCann observ6 que el macho dominante consumaba alrededor del 37% de las c6pulas durante el estudio, mientras que el infortunado nfunero 10 de Ia jerarqula s610 ell % (yeast Ia Figura 2.5). Otra raz6n por Ia que Ia dominancia social es un fac- tor importante en Ia evoluci6n es que, en ciertas especies, las hembras dominantes tienen mAs posibilidades de en-
30 Capitulo 2 - Evoluci6n, genetica yexperiencia
Los primeros vertebrados fueron peees 6seos primitivos. Hoy en dIa existen siete clases de vertebrados: tres clases de peees, mas los anfibios, los reptiles, las aves y los ma- rnfferos.
alios, los primeros peees 6seos se aventuraron fuera del agua. Los peees que pudieron sobrevivir en tierra durante cortos periodos de tiempo tenian dos grandes ventajas: po- dian escapar de las charcas de aguas estancadas a las aguas frescas vecinas, ypodian beneficiarse de las fuentes de ali- mento terrestres. Las ventajas de la vida en tierra fueron tantas que la seleeci6n natural transform6 las aletas y las branquias de los peces 6seos en patas y puImones respec- tivamente -y fue as! como se desarrollaron los primeros anfibios hace unos 400 millones de alios-. Los anfibios (p.ej ., las ranas, los sapos y las saiamandras) neeesitan vivir en el agua durantesu fase de larva; s6lo los anfibios adul- tos pueden sobrevivir en tierra.
alios evolucionaron los reptiles (lagartos, serpientes y tor- tugas) a partir de los anfibios. Los reptiles fueron los pri- meros vertebrados que ponian huevos reeubiertos de cascara y que tenian el cuerpo eubierto de escamas secas. Estas dos adaptaciones redujeron el grado de dependen- cia de los reptiles respecto a los habitat acuaticos. Un rep- til no tiene que pasar las primeras etapas de su vida en el medio ambiente acuatico de un estanque 0 un lago; en lugar de ello, las pasa en el ambiente acuoso de un huevo recubierto de cascara. Y una vez que ha salido del casca- r6n, el reptil puede vivir lejos del agua ya que sus escamas secas redueen en gran medida la perdida de agua a traves de su piel permeable.
nes de alios, en plena era de los dinosaurios, surgi6 una nueva clase de vertebrados a partir de una linea de pe- queflos reptiles. Las hembras de esta nueva clase alimen- taban a sus crlas con la secreci6n de unas glandulas especiales llamadas gldndulas mamarias, raz6n por la cual a los miembros de esta linea se les dio el nombre de ma- mfferos. Con el tiempo, los mamiferos dejaron de poner huevos; en lugar de ello las hem bras gestaban sus crias en el medio ambiente Ifquido del interior de sus cuerpos hast a que estaban suficientemente maduras para naeer. El omitorrinco es una especie superviviente de mamifero que pone huevos. El hecho de pasar la primera etapa de la vida dentro de la madre result6 ser muy util para sobrevivir; aport6la se- guridad a largo plazo y la estabilidad ambiental neeesarias para que se lleven a cabo los eomplejos procesos de des- arrollo. Hoy en d.ia, existen 14 6rdenes diferentes de ma- mfferos. El orden al que perteneeemos nosotros es el de los
primates. Los seres humanos --con nuestra humildad ca- racteristica-, llarnamos as! a nuestro orden por el termino latina primus, que significa «el primero» 0 «el mas irn- portante». Existen cinco farnilias de primates: prosirnios, monos del Nuevo Mundo, monos del Viejo Mundo, sirnios y hominidos. En la Figura 2.6 apareeen ejemplos de estas cinco familias de primates. Se cree que los simios (gibones, orangutanes, gorilas y chimpances) evolucionaron a partir de unalfnea de monos del Viejo Mundo. AI igual que los monos del Viejo Mundo, los sirnios tienen brazos largos y pies prensiles especiali- zados para desplazarse por los arboles; y tienen pulgares oponibles que no son 10 suficientemente largos para re- sultar muy utiles en manipular objetos con precisi6n (veast la Figura 2.7 en la p3gina 32). Sin embargo,aleontrario que los monos del Viejo Mundo, los sirnios no tienen cola y pueden andar erguidos eortas distancias. Los chirnpances son los parientes vivos mas pr6ximos de los seres huma- nos: aproximadamente un 99% del material genetico es identico en las dos especies ( vMnse O'Neill, Murphy y Ga- llagher' 1994).
primates que incluye a los seres humanos es la de los ho- minidos. Simplificando, esta familia se compone de dos ge- neros: Australopithecus y Homo (Homo erectus y Homo sapiens). No obstante, los seres humanos (Homo sapiens) son la Unica especie de hominidos supervivientes. La ta- xonomfa (clasificaci6n) de la especie humana se ilustra en la Figura 2.8 en la pagina 32. Los f6siles y las pruebas geneticas de la evoluci6n hu- mana son en la actualidad tema de extenso debate entre expertos (vMnse Cann, 2001; Wong, 2003). Sin embargo, la mayorla opina que los australopitecos evolucionaron hace unos seis millones de alios en Africa a partir de una linea de sirnios (australo significa «del sur» y pithecus, «sirnio »). Se cree que varias especies de Australopithecus vagaron por las llanuras de Africa durante unos cinco mi- Hones de aflos antes de llegar a extinguirse (vMse Tatter- sall y Matternes, 2000). Los australopitecos median s6lo 1, metros y tenian encefaios pequeflos; pero el anaIisis de los huesos de su pelvis y de sus piernas indica que su postura era erguida como la nuestra. Cualquier duda sobre su postura erguida se disip6 ante el descubrirniento de las huelIas fosilizadas que se muestran en la Figura 2.9 en la pagina 32 (Agnews y Demas, 1998). Se cree que la primera especie Homo evolucion6 a par- tir de una especie de Australopithecus hace unos dos mi- llones de alios (Wood y Collard, 1999). La caracteristica mas distintivade la originariaespecie Homo era su gran ca- vidad cerebral (de aproximadamente 850 cm^3 ), mayor que la del Australopihtecus (unos 500 cm 3 )pero menor que la de los seres humanos modernos (unos 1.330 cm 3 ). La ori- ginaria especie Homo utilizaba fuego y herrarnientas (VMse
SIMIO Gorifa espalda plateada de las Lowlands
MONO DEL ANTIGUO MUNDO
MONO DEL NUEVO MUNDO Mono aroll/a (^) PROSIMIO MonoMsar^ Mono tarsus
( FICURA 1.6 ) Ejemplos de cinco lamilias de pri mates diferentes.
Ambrose, 2(01), coex:isti6 en Africa con varias especies de Australopithecus durante aproximadamente medio milI6n de aflos hasta que estos se extinguieron, y empezaron a emigrar en gran nfunero de Africa hacia Europa y Asia hace 1,7 milIones de aflos (vease Vekua et al., 2(02). Unos 200.000 aflos arras (Paabo, 1995), la primitiva es- pecie Homo fue reemplazada gradualmente en el registro fOsil por los seres humanos modemos (Homo sapiens). A pesar de que los tres atributos primordiales de los seres hu-
manos -encefalo grande, posici6n erguida y manos libres con pulgares oponibles- se han manifestado durante cientos de miles de aflos, extraflamente la mayona de los logros hurnanos son recientes. La producci6n artfstica (p.ej., las pinturas rupestres y las talias) no apareci6 hasta hace unos 40.000 aflos, la ganaderla y la agricultura no se establecieron hasta hace unos 10.000 aflos (vease p.ej., Denham et aI., 2(03), Yla escritura no se invent6 hasta hace unos 3.500 alios.
Mllon8S d9a ilos lranscu rri dos
Anfibios
2.2 - Ev a luci6 n hu rna na 33
Reptiles
6 ----------~--~ ---- ~------fi-- ~-- ~t_--------~ ~~~~LOS~H~OM~rN~D 2 ° !S ---
15 0 -r------:--------:------f----:---++-----::----------;-- APARECEN LAS AVES
1 80 ~------+--- ~--++--++-- ~========--,
300 -'-----------I --i .,.---i , ----,--t===------------- APARECEN LOS REPTI LES
: ~~~ ====~~ ~ O ~--------~------------------ APARECENLOSCORDADOS
PRIMEROS ORGANISM OS 600 ------...:---------------------- MULTlCELULARES COMPLEJOS
J ( FIGURA 1_10 ) Ev oluci6 n de los ve rtebrad os-
tizales en Africa. Puede que esto acelerara la evolu- ci6nhumana
que en un principio evolucionaron con el fin de servir para caminar-.
Evoluclon del encefalo humano
Los primeros estudios sobre el encefalo humano se cen- traron en su tamafto. Estos estudios estaban motivados por la idea de que existe una estrecha relaci6n entre el ta-
3 En biologfa evolutiva, spandrel, termino introducido por Lewontin y Gould (1979) en su crftica a las teorlas de adaptad6n de los sociobi6- logos; podrfa tradudrse aI castellano como. enju""': espacio entre los arcos que sostienen una b6veda aI que se Ie atribuye una funci6n se- cundaria (N. del T.).
mafio del encefalo y la capacidad intelectual; supuesto que rapidamente se encontr6 con dos problemas. En pri- mer lugar, se ha demostrado que los seres humanos mo- demos, a quienes los seres humanos modemos consideran las mas inteligentes de las criaturas, no son los que tienen el encefaio mas grande. Con encefaios que pesan aproxi- madarnente 1.350 gramos, los seres humanos se sitUan muy por debajo de las ballenas y los elefantes, cuyos en- cefaios pesan entre 5. 000 y 8.000 gramos (Harvey y Krebs, 1990). En segundo lugar, se ha encontrado que el tamafto del encefaio de intelectuales celebres (p .ej. , Einstein) era. comUn y corriente, en verdad no parejo al de su gigantesco intelecto. Ahora resulta obvio que, a pesar de que los en- cefalos de los seres humanos adultos sanos varian consi- derablemente de tamafio -entre unos 1.000 y 2. gramos-, no hay una reIaci6n clara entre el tamafio ce- rebral y la inteligencia. Un problema evidente al relacionar el tamafto del en- cefalo con la inteligencia es el hecho de que los animales mas grandes suelen tener encefaios mas grandes, supues- tamente porque los cuerpos mas grandes necesitan mas te- jido cerebral para controlarlos y regularlos. Asl pues, el hecho de que los hombres mas grandes por 10 general ten- gan encefaios mas grandes que los hombres pequeftos, de que los hombres suelan tener encefaios mas grandes que las mujeres, y de que los elefantes tengan encefaios mas grandes que los seres humanos no indica algo concreto sobre la inteligencia reIativa de estas poblaciones. Este pro- blema llev6 a proponer que el peso del encefaio, expresado como porcentaje del peso total del cuerpo, podrla ser una medida mas fiable de la capacidad intelectual. Esta medida permite a los seres humanos (con un 2,33%) recuperar su legftiroa posici6n por delante de los elefantes (con un 0,2%), pero tambien permite que tanto los seres humanos como los elefantes sean superados por el gigante intelec- tual del reino animal, la musarafta (con un 3,33%). Un modo mas razonable de abordar el estudio de la evoluci6n cerebral hasido comparar la evoluci6n de dife- rentes regiones cerebrales (Finlay y Darlington, 1995; IG- llacky, 1995). Por ejemplo, ha sido uti! considerar por separado la evoluci6n del tronco del enc&lo y la del ce- rebro (entendiendo aqul por este, los hemisferios cere- brales). En terminos generales, el tronco del encefaio regula actividades reflejas que son decisivas para la superviven- cia (p .ej., la frecuencia cardlaca, la respiraci6n y la gluce- mia), mientras que el cerebro esta impJicado en procesos adaptativos mas complejos tales como el aprendizaje, la percepci6n y la motivaci6n. La Figura 2. 11 es una representaci6n esquernatica del tamafto reIativo del tronco del encefalo y del cerebro en varias especies que son descendientes vivas de especies a partir de las cuales han evolucionado los seres humanos. En esta figura se destacan tres aspectos importantes de la evoluci6n del encefalo humano. El primero es que ha
36 Capitulo 2 - Evoluci6n, genetica yexperiencia
desarrollan lentamente. Como resultado, para los mamf- feros macho resulta adaptativo permanecer con las hem - bras que portan su descendencia y fuvorecer que esta se desarrolle satisfuctoriamente. Un ma.mffero macho que se comporta as!, tiene mru; posibilidades de traspasar sus ca- racterlsticas hereditarias a las generaciones venideras. Por consiguiente, la selecci6n natural ha promovido la evolu- ci6n en los mamiferos macho de la tendencia a vincularse con las hembras con las que han copulado. De igual modo, existe una presi6n de selecci6n sobre los marniferos hem- bra para comportarse de manera que induzca a los machos a vincularse con ell as, ya que esto aumenta sus posibilida- des de transmitir sus propias caracteristicas hereditarias a las generaciones futuras. En muchas especies, los vinculos de apareamiento duran toda la vida. El modelo de vinculo de apareamiento mru; prevalente entre los mamiferos es la poligamia, un arreglo en el que un macho establece vinculos de aparearniento con mru; de una hembra. lC6mo evolucion6 la poligamia en tantas especies de mamiferos? Las pruebas sugieren que evolu- cion6 como el sistema predominante de aparearniento en los mamiferos porque los mamiferos hembra hadan una contribuci6n mucho mayor que los machos a la crianza de su prole (Uivers, 1972). En los mamiferos, las madres lle- van a sus crlas en desarrollo en el interior de sus cuerpos, a veces durante muchos meses, y luego les amamantan y cuidan de ellos despues de que hayan nacido. Por 10 con- trario, los padres de los mamiferos a menudo no contri- buyen a la reproducci6n mru. que con el esperma. Una de las principales consecuencias de esta disposici6n parental unilateral es que las hembras de los marnlferos s610 pue- den tener unos cuantos descendientes durante su vida, mientras que los machos pueden engendrar muchos des- cendientes. Ya que cada mamifero hembra s610 puede tener unos cuantos descendientes, tiene que asegurarse de que sus ca- racterlsticas hereditarias van a transmitirse a futuras ge- neraciones en la cantidad suficiente. En pa.rticular, es irnportante que se aparee con machos especialmente aptos. Aparearse con machos aptos aumenta la posibilidad de que su descendencia sea apta y pase sus genes, junto con los de su pareja, a la siguiente generaci6n; tambien aumenta la probabilidad de que, por pequeno que sea el apoyo pa- rental que su descendencia reciba del padre, sera eficaz. As pues, segUn la teona actual, la tendencia a establecer vin- culos de apareamiento s610 con los machos mru; aptos evo- lucion6 en las hembras de muchas especies de mamlferos. Por 10 contrario, dado que los mamlferos macho pueden engendrar tantos descendientes, ha habido poca presi6n evolutiva sobre ellos para que sean selectivos en su apare- amiento -los machos de la mayona de las especies de marnlferos estableceran vinculos de apareamiento con tan- tas hembras como puedan-. La consecuencia inevitable del apareamiento selectivo de los marnlferos hembra y del
apareamiento no selectivo de los mamiferos macho es la poligamia (vt!ase la Figura 2.12). La prueba mru; s6lida a fuvor de la teona que la poli- gamia evoluciona cuando las hembras contribuyen m<1s que los machos a la reproducci6n procede de los estudios de poliandria. Esta es un plan de aparearniento en el cual una hembra establece vinculos de apareamiento con mru; de un macho. La poliandria no se da en los mamiferos, s6lo ocurre en especies en las que la contribuci6n de los machos a la reproducci6n es mayor que la de las hembras. Por ejemplo, en una especie quese ajustaa la poliandria, el ca- ballito de mar, la hembra deposita sus huevos en la bolsa del macho, elias fertiliza y las lleva consigo hasta que han
Daly y Wilson, 1983. La opini6n actual es que tanto el aumento de talla cor- poral como la tendencia a entablar peleas evolucionaron en los machos de los mamlferos porque las hembras de los mamiferos tienden a ser mru; selectivas en su vinculo re- productor. Debido a la selectividad de las hembras, la com- petitividad entre los machos por las parejas pa.ra reproducirse se hace violenta, y s610 los contendientes que ganan transrniten sus genes. Por 10 contrario, las hem bras de la mayona de las especies tienen pocos problemas en en- contrar una pareja para reproducirse. Aunque la mayona de los mamiferos son pollgamos, el 3% de las especies de mamiferos, incluidos los seres hu- manos, son Msicamente mon6gamos. La monogamia es un modelo de vinculo de apareamiento en el que se esta- blecen vinculos durade.ros entre un macho y una hembra. A pesar de que la monogarnia es el sistema de vinculo de aparearniento mru; frecuente en los seres human os, es im- portante recordar que no es el sistema predorninante en los mamiferos.
Los caba Ilos, al igual que fa mayorla de los an son poligamos. EI semental se reproduce con todas las yeguas de fa manada en virtud de sus victorias sobre otros machos.
Se piensa que Ia monogamia ha evolucionado en las es- pecies de mamiferos en las que cada hembra puede pro- ducir mas crlas, 0 crlas mas aptas, si tiene una ayuda no dividida (vease Dewsbury. 1998). En tales especies, cual- quier carnbio en Ia conducta de Ia hembra que anime a un macho a unirse exclusivamente con ella incrementarla la probabilidad de que sus caracteristicas hereditarias se transmitan a generaciones ulteriores. Un carnbio conduc- tual semejante es que cada hembra mantenga a otras hem- bras en edad de procreaci6n lejos de su pareja. Esta estrategia es particuIarmente eficaz si una hembra no co- pula con un macho hasta que este haya permanecido con ella durante un cierto tiempo. Una vez que hubo evolu- cionado esta pauta de conduct a en las hembras de deter- minadas especies.1a estrategia 6ptima de apareamiento en los machos carnbiaria. Le seria difIcil al macho unirse con muchas hem bras. y la mejor oportunidad para el macho de tener una descendencia apta numerosa seria unirse con una hembra apta y dedicarle a ella y su descendencia la mayor parte de su esfuerzo reproductor. Por supuesto. en una relaci6n mon6ffUDa, es importante que los machos es- cojan hembras fertiles y que las hembras escojan machos que las protejan eficazmente a elias ya su descendencia. Conviene no perder de vista el hecho de que Ia impor- tancia de Ia psicologia evolucionista no reside en las mu-
'.>. , ) chas teorias que ha generado. Es facil _ especular sobre c6mo ha evolucionado '---------'' una deterrninada conducta humana sin haber refutado nunca una teoria, ya que no se puede saber con certeza c6mo ha evolucionado una conducta existente. Las buenas teorias sobre Ia evoluci6n compor- tamental incorporan predicciones sobre las conductas que ocurren. de modo que las predicciones -y por 10 tanto las teorias- puedan exarninarse. Las teorias que no pueden oometerse a prueba son poco 6tiles.
Fundamentos de genetica
Darwin no comprendi6 dos de los hechos dave en los que estaba basada su teoria de la evol uci6n. No comprendi por que los congeneres se diferencian unos de otros. ni c6mo se transrniten de padres a hijos las caracterlsticas anat6micas. fisiol6gicas y comportamentales. Mientras Darwin cavilaba sobre estas cuestiones, en sus archivos habla un manuscrito sin leer en el que estaban las res- puestas. Le habia sido enviado por un desconocido mon je agustino. Gregor Mendel. Desafortunadamente para Dar- win (1809-1882) ypara Mendel (1822-1884).la trascen- dencia de las investigaciones de Mendel no se reconoci hasta la primera parte del siglo xx, mucho tiempo despues de la muerte de ambos.
23 - Fundamentos de genetica 37
La precedente teo ria evolucionista de elecci6n de pa- reja es una teoria que ha llevado a muchas predicciones sobre aspectos actuales de Ia elecci6n de pareja en seres hu- manos. Buss ( 1992 ) ha confirmado varias de elias; (1) Los hombres de Ia mayo ria de las culturas valoran Ia juventud y el atractivo (ambos son lndices de fertilidad) en sus pa- rejas mas de 10 que 10 hacen las mujeres; en contraposici6n, las mujeres valoran el poder y Ia capacidad de ingresos eco- n6micos mas que los hombres. (2) El atractivo fisico es 10 que mejor predice que mujeres se un iran con hombres de alto nivel profesional. (3) La principal estrategia de las mujeres para atraer a una pareja es aumentar su atractivo fisico; Ia de los hombres. hacer alarde de su poder y sus re- rursos. (4) Los hombres son mas propensos que las mu- jeres a ser adUlteros. EI anterior anaJisis de Ia psicologla evolucionista -y otros similares- hace posible entender tres puntos dave. Pcimero. ilustra Ia capacidad del anaJisis evolucionista para procurar entendimiento de induso los procesos psi- col6gicos mas complejos. Segundo. destaca que los seres humanos somos el resultado de unos 600 millones de aflos de adaptaci6n. Y tercero. subraya el hecho de que los seres humanos estamos relacionados con todas las demas espe- cies animales ~n algunos casos. mas estrechamente de 10 que nos gustaria- (veanse Dess y Chapman. 1998; Whi- ten YBoesch, 2001). Induso nuestras esperanzas y deseos mas lntimos son producto de Ia evoluci6n. Es de suma importancia. sin embargo, tener en cuenta que las ten- .-------::,..--, dencias comportamentales que ha im- ( <: preso Ia evoluci6n existen en los seres '--------' humanos sin que esto requiera que 10 comprendamos 0 in- duso que seamos conscientes de eilo; y que todas las ten- dencias hereditacias son moduladas por la experiencia (vease Eaglyy Word. 1999). Pensemoslo.
CenetJca mendellana
Mendel estudi610s mecanismos de Ia herencia en las plan- tas del guisante. Al diseflar sus experimentos. tom6 dos sa- bias decisiones. Decidi6 estudiar los rasgos dicot6micos y decidi6 asimismo comenzar sus experimentos cruzando los descendientes de llneas reproductoras puras. Los ms- gus dicot6micos son los que ocu rren de una manera 0 de otra, pero nunca en combinaci6n. Por ejemplo. el color de Ia semilla es un rasgo dicot6mico de Ia planta del guisante: cada una tiene semillas 0 bien marrones 0 bien blancas. Las Hneas reproductoras pums son llneas de reproducci6n en las que los miembros que se han cruzado siempre produ-
LI nea pura de Ia p lanta del gulsante de semliia blanca
Unea pura de Ia planta del gulsante de semliia marr6n (^) cruzada con
M, B,
PRIMER CRUCE Un prot en it or t iene dos genes dominantes para la semilla marr6n (M, M2l; el otro tiene dos genes recesivos pa ra la semilla bla nca (B, B2)' Por 10 tanto. tod a la descencia
ti ena un g en de semilla mar IOn y un o de semilla blanca ( M, B" M, ~. M
gao de Ia semilla marr6n es do minante. todos p re sentan semilla marIOn.
23 - Fundamentos de genetica 39
Cualqulera Cualqulera de los descenclentes del primer
de los descendlentes del pr i mer cruce (^) cruzado con
ruce
M, B,
SEGUNDO CRUCE Cada progenitor tiene un gen de Ia semilla marr6n y a ro de Ia semilla blanca. Fbr 10 tan to. el 25% de Ia descendencia tiene dos genes de Ia semilla ma rr6n(M, M 2l. el 50% tiene
un gao de Ia semilla mar r6n y otro de Ia blanca (M, ~ 0 M2 B,). y eI 25% res tan te tie na dos genes de Ia semilla blanca ( B, B2l. Puesto que el gen de la semilla mar r6n es dominante. el 75% presenta semilla marr6n.
( RCURA :1.13 ) C6mo expfica Ia teorla de Mendel los resultados de su experimento sobre Ia herencia del color de Ia semilla en las plantas del guisante.
fr uta tienen cuatro pares de eromosomas, Morgan y cola- boradores conduyeron que entre rasgos que estan codifi- cados en el mismo eromos om a se da ligamiento. Estaban en 10 cierto: se ha encontrado qu e, en cada especie en que
Durante Ia fertilizaci6n los
uno entrara en el 6vulo y 10 fertilizara.
se ha examinado el ligamiento, Ia cantidad de grupos de rasg os ligados es equivalente al ntimero de pares de ero- mosomas. Si los ge n es se transrniten de generaci6n en ge nera- ci6n mediante los cro mo somas, lPor que no se heredan sie mpre juntos los genes que estan en un mismo eromo- soma? Elligamiento entre los pares de genes de un Unico cr omosoma varia de ser casi total (cerca del 1,0) a darse casi por a2aI (justo por encima del 0,5) [ligamiento parcial]. Morgan y sus colaboradores propusieron que el en- trecruzarniento genetico aporta la soluci6n al problema delligamiento parcial. En la Figura 2 .1 6, pagina 39, se muestra c6mo opera el entrecruzamiento. D urante 1a pri- mera fase de Ia meiosis, una vez que se han replicado los cromosom as, estos se alinean p or pares. Lu ego habitual- mente se entrecruzan entre elIo s en puntos aleatorio s, se parten en los pun tos de con tacto y se intercambian seg- mentos. En consecuencia, los padres rara vez transrniten grupos intactos de genes cromos6rnicos a sus hijos. Cada uno de nuestros gametos contiene cromosomas que son oombinaciones ensambladas Unicas de cromosomas, he- redadas de nuestra madre y nuestro padr e.
Los espennatozoldes Be producen por divlsl6n mel6t1ca
Las celulas del organlsmo paterno llenen 23 pares de cromosomas; aqul se rnuestra un par. Los cromosomas se dupUcan.
La celula se divide origlnando dos celulas, cads una con 23 cromosomas dupllcados.
Los 6vulos Be producen por dlvlsl6n mel6tlca
La celula se divide de ~ nuevo dando lugar a 4 ~ espermatozoldes, ~ r--""'--' cads uno con 23 cromosomas , Ia mllad del numero normal.
( ACURA 2.15 ) Divisi6n celular mei6tica. fertilizaci6n y divisi6n celular mit6tica.
Durante Ia meiosis, pares de cromosomas hom6logos sa aIlnean paralelos uno a otro.
Luego, se dupllca su material gen611oo.
A conllnuaci6n, un cromosoma se entrecruza con eI otro.
Las celulas del organlsmo matemo llenen 23 pares de cromosomas; aqul se muestra un par.
Los cromosomas se dupHcan
La celula se divide origlnando dos celulas, cads una con 23 cromosomas dupllcados. Una de estas celulas muere.
Blngo l FertHlzacl6n.
La celula fertllizads sa divide dando lugar a dos celulas. La celula sin espermatozolde rnuere. EI espermatozolde y eI 6vulo se unen formando un cIgoto con 23 pares de cromosomas.
El clgolD sa desarrolla por dlvlsl6n mlt6tlca
EI cIgoto Ilene 23 pares de cromosomas
Los cromosomas se dupUcan
La celula se divide produclendo dos celulas, cads una con 23 pares de cromosomas.
Los cromosomas entrecruzados se separan en el punto de cruce.
La dMsl6n mH611ca ocurre una y otra vez hasta crear un organlsmo adullo.
El entrecruzamlento reordena el material gen611oo ; esta es Ia raz6n de que no slempre se hereden juntos tados los genes que conllene un cromosoma. ____---{_ ACURA 2.16 ) Entrecruzamiento genetico.
