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Fundamentos en Humanidades
Universidad Nacional de San Luis – Argentina
Año XII – Número II (24/2011) 89/102 pp.
Comportamiento, historia y evolución
Behavior, history and evolution
María Fernanda Galarsi Universidad Nacional de San Luis fgalarsi@unsl.edu.ar.
Ana Medina Universidad Nacional de San Luis
Carina Ledezma Universidad Nacional de San Luis
Laura Zanin Universidad Nacional de San Luis
(Recibido: 29/04/10 – Aceptado: 24/07/12)
Resumen
Este trabajo tiene como finalidad mostrar cómo las distintas investi- gaciones del comportamiento animal han permitido comprender el origen y evolución de la conducta del ser humano, introduciendo el proceso de “síntesis” como premisa fundamental para entender la esencia del meca- nismo integrativo cortical. Desde una perspectiva histórica son varias las disciplinas que han abor- dado el estudio del comportamiento animal. Todas ellas tienen un mismo origen teórico, aunque existan diferencias en el origen geográfico, en los sujetos típicos de estudio, en los métodos utilizados y en la problemática del objeto de estudio.
Abstract
This work is aimed at showing how the origin and evolution of human behavior was understood through the study of animal behavior. The process of “synthesis” is considered a key premise to understand the essence of
the cortical integrative mechanism. From a historical perspective, several disciplines have studied animal behavior. All of them have a similar theoretical origin, although there are differences in the geographic origin, in the subjects of the research, in the methods, and in the object of study.
Palabras clave
comportamiento - etología - sociobiología
Key words
behavior - ethology - sociobiology
Introducción
Desde una perspectiva histórica son varias las disciplinas que han abor- dado el estudio del comportamiento animal. Todas ellas tienen un mismo origen teórico, aunque existan diferencias en el origen geográfico, en los sujetos típicos de estudio, en los métodos utilizados y en la problemática del objeto de estudio. Este origen común a nivel teórico se relaciona con el surgimiento de la Teoría de la evolución de las especies, asociado a la publicación de varias obras de Darwin: “El origen de las especies” (1859/1958), “La evolución del hombre y la evolución respecto al sexo” (1871), “El origen del hombre” (1871) y “La expresión de las emociones en el hombre y en los animales” (1872). Tomando como base estas ideas muchos de los seguidores del evo- lucionismo plantearon diversos tipos de cuestionamientos:
- ¿Tienen cerebro los animales como lo tiene el ser humano?
- ¿Poseen los animales algo de inteligencia humana?
- ¿Pueden los individuos de especies no humanas aprender de la experiencia, pensar o comunicarse?
- ¿Los animales pueden sentir dolor o placer?
- ¿Hay especies particularmente semejantes al hombre en las que el parecido no es solamente físico? Al intentar responder estas preguntas, se empezó a considerar por pri- mera vez la conducta de los animales dentro del contexto de una teoría de evolución suficientemente desarrollada y aceptada. Nacieron así la Psico- logía animal y la Psicología comparada, como predecesoras de la Etología.
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pensamiento animal, Schroeder concluyó: “La solución, si algún día llega, difícilmente evite ilustrar, si no la mente animal, al menos la del hombre” (1914: 426 - 427). Para los científicos que estudiaban el comportamiento animal en situaciones naturales, ya era evidente a fines del siglo XIX que el enfoque mecanicista no podía explicar todas las conductas. A mediados del siglo XX, el pensamiento científico revirtió nuevamente hacia el enfoque mecanicista, y en Estados Unidos se impuso el conductismo. Los conduc- tistas dejaban de lado tanto los efectos genéticos sobre el comportamiento como la capacidad de los animales para adentrarse en soluciones flexibles a los problemas. El fundador del conductismo, J. B. Watson (1930), afirmó que las diferencias en el ambiente pueden explicar todas las diferencias en el comportamiento, y no creía que la genética tuviera efecto alguno sobre la conducta. En el comportamiento de los organismos Skinner (1958) escribió que todo comportamiento puede ser explicado por medio de los principios de estímulo-respuesta y del condicionamiento operativo. El condicionamiento operativo utiliza recompensas y castigos alimenticios para entrenar a los animales y modelar sus comportamientos. En un ex- perimento simple de la caja de Skinner, una rata puede ser entrenada a empujar una palanca para obtener comida cuando se enciende una luz verde, o a presionar muy rápidamente una palanca para evitar un choque eléctrico cuando se enciende una luz roja. La señal lumínica es el “estímulo condicionado”. Las ratas y otros animales pueden ser entrenados para cumplir con una secuencia compleja de comportamientos, mediante el encadenamiento de una serie de respuestas condicionadas simples. Sin embargo, el comportamiento de una rata en una caja de Skinner es muy limitado. Se trata de un mundo con muy pocas variantes, y la rata tiene pocas oportunidades de utilizar sus comportamientos naturales. Mientras Skinner y sus compatriotas norteamericanos refinaban los principios del condicionamiento operativo trabajando con millares de ratas y ratones, en Europa comenzaba a desarrollarse la etología.
Etología
Entendida como el estudio biológico del origen y evolución de la conducta animal en su ambiente natural; connota aspectos fisiológicos, ecológicos y comparativos. Este estudio implica una metodología observa- cional y en consecuencia, tiene mucho de ciencia interdisciplinar en la que interactúan la biología, la zoología, la psicología animal, la antropología, la primatología, la ecología, la neurobiología, la genética y por supuesto
la Teoría de la evolución. Favoreciendo de esta manera una perspectiva holística que incluye al ser humano y los animales como partes integrantes de un mismo continuum. El interés primario de los etólogos es el comportamiento instintivo o innato, como así también entender los mecanismos y la programación que producen patrones innatos de comportamiento, y las motivaciones por las cuales los animales se comportan de la forma en que lo hacen (Eibl-Eibesfeldt y Kramer, 1958). Básicamente, los etólogos sostienen que los secretos del comportamiento se encuentran en los genes del animal y en la forma en que esos genes han sido modificados a lo largo de la evolución para enfrentar entornos particulares. La tendencia etológica se originó con Whitman (1898), quien consideraba a los instintos como reacciones congénitas, que son tan constantes y características de cada especie que pueden tener significación taxonómica, al igual que las es- tructuras morfológicas.
Primeros Modelos Etológicos
Darwin (1871,1872) concluyó en el hecho de que la conducta, la morfología y la fisiología se integran en un conjunto de adaptaciones que permiten a los individuos sobrevivir y reproducirse. Whitman (1889) apoyado en esta teoría dio los primeros pasos en el estudio de la comprensión biológica de la conducta al demostrar que el comportamiento que él llamo instintivo había de desarrollarse acorde a estructuras morfológicas. Craig (citado en Carranza, 1994), discípulo de Whitman, propone que una parte de la conducta (comportamiento apetitivo) sería variable, flexible y de búsqueda y otra parte (el acto consumatorio) sería finalizadora de la secuencia, de estructuras fijas, innatas, y se realizaría en respuesta a un estimulo hallado. Lorenz, en su tratado publicado en 1910 sobre conducta de patos y gansos, usó por primera vez el término Etología, demostrando la existencia de cadenas de actos de comportamiento, fijas y características de cada especie. Konrad Lorenz (1939, 1965, 1981) y Niko Tinbergen (1948, 1951) cata- logaron el comportamiento de numerosos animales en su medio ambiente natural. Juntos desarrollaron el etograma, que es una lista completa de todas las conductas que un animal despliega en su entorno natural. El etograma incluye los comportamientos innatos tanto como los adquiridos.
ha comprobado que patitos de corta edad tienen una mayor variación en el pulso cardíaco cuando ven la silueta del halcón. El comportamiento innato se desarrolla con un mínimo de experien- cia previa y se manifiesta la primera vez que un organismo se enfrenta a un estímulo. Suele ser estereotipado, rígido y predecible y carece de un proceso de retroalimentación externo. Los comportamientos fijos o estereotipados son iniciados por estímulos externos, llamados estímulos señal. Todos los comportamientos dependen de los genes del organismo y de la interacción de sus productos con el ambiente.
Sociobiología
La sociobiología consiste en aplicar la teoría de la evolución al com- portamiento social de los animales y del hombre. Ha constituido uno de los más interesantes y polémicos desafíos de la ciencia biológica del siglo XX. Especialmente cuando proporcionó los fundamentos para el estudio de la genética y los orígenes evolutivos de la conducta, no solo de los animales sino de la especie humana.
“La sociobiología se define como el estudio sistemático de la base biológica de todo comportamiento social. En el presente, se enfo- ca sobre las sociedades animales, sus estructuras poblacionales, castas, y comunicación, junto con toda la fisiología que destaca las adaptaciones sociales. Pero la disciplina está también relacionada con el comportamiento social de los primeros hombres y los rasgos adaptativos de organización en las más primitivas sociedades hu- manas contemporáneas” (Wilson, 1978: 327 - 346).
La mayoría de los sociobiólogos consideran que las aptitudes de comportamiento de los animales y del hombre son resultado de sus potencialidades genéticas. Para ellos, los genes no predeterminan sino que predisponen el desarrollo de capacidades comportamentales que se activarán en el curso del desarrollo epigenético, o sea, como resultado de las experiencias o aprendizaje del individuo. La sociobiología representa el intento más reciente y ambicioso de penetrar en las intrincadas modalidades de la conducta social animal, en términos de la evolución Darwiniana. Según Darwin, todo rasgo heredable, físico o conductual, anatómico o funcional se mantienen en la especie si aumentan sus probabilidades de supervivencia, pues quienes lo posen sobreviven y se reproducen
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con mayor facilidad que aquellos cuyos rasgos no incrementaran sus probabilidades de sobrevivir. Estos rasgos no competentes terminan desapareciendo con el paso del tiempo en las especies, ya que las cria- turas que los heredaran no pueden sobrevivir para transmitir sus genes a la descendencia. De esta manera, la selección natural favorecería a los individuos con ciertos caracteres genéticos, que se constituyen en la base de las capacidades conductuales de las que depende la sobrevivencia. Así, en la historia de la especie humana, lo que evoluciona es un cuerpo cambiante como una conducta eficaz. En la raíz de toda actividad huma- na se encontraría el impulso (reflejo/ instinto /necesidad) que garantiza la eficacia de la transmisión genética. El impulso que la sociobiología lo constituye como propuesta central de todo comportamiento, no es más que una estrategia que procura maximizar el éxito en la preservación de la propia progenie. No es la altruista preservación de la especie, sino el egoísmo individual del éxito reproductivo lo que en última instancia expli- caría toda actividad práctica, expresiva o cooperativa. Pero a diferencia de los planteamientos de Darwin, para la Sociobiologia no es a nivel de los individuos donde está la clave del desafío, por poten- ciar la reproducción ampliada de la propia progenie, sino en la ferocidad misma de los propios genes por garantizarse su sobrevivencia. Sobre estas bases, la meta general de la sociobiología ha sido la de poder predecir las características de la organización social a partir del conocimiento que la demografía, y la ecología producen, sobre los condicionamientos del comportamiento impuestos por la inercia genética y la presión ambiental. Para la sociobiología, la codificación genética brinda una gama de po- sibilidades dentro de las que la experiencia y las circunstancias ecológicas pueden imprimir una importante variación en la conducta social al modo de una graduación del comportamiento. En palabras del zoólogo Edward Wilson, principal exponente de esta disciplina: “Es hipótesis útil de trabajo e1 suponer, que en cada caso, la gradua- ción es adaptativa, significando que está genéticamente programada para proporcionar al individuo una respuesta particular apropiada, con mayor o menor precisión, a su situación en cualquier momento. En otras palabras, toda la escala y no puntos aislados de la misma, es el rasgo de base genética que ha sido fijado por la selección natural” (1978: 327 - 346). La selección natural se instituye así, para los sociobiólogos, en las instancias modeladora de toda clase de rasgos en los individuos, tanto egoístas como altruistas_._ En la lucha por la sobrevivencia genética, entonces, una proporción de genes favorece la prolongación de la supervivencia de organismo
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Aunque es común usar el término “sociedad” para referirse a ciertas interacciones animales, es importante no perder de vista que el compor- tamiento “social” en poblaciones naturales de linajes tan diversos como insectos, mamíferos marinos o primates no es homologable al compor- tamiento social humano. Los comportamientos sociales se clasifican en egoístas, cooperativos y altruistas, pero estos términos no implican intencionalidad por parte de los animales. En las especies solitarias, la madre abandona el nido para siempre luego de proveer alimento a su progenie. En las especies presociales, la madre regresa para alimentar a su progenie durante cierto tiempo y el nido puede ser usado por la siguiente generación. En los insectos “verdadera- mente sociales” existe una división del trabajo y los individuos cooperan en el cuidado de la prole. En muchas especies de aves y mamíferos existen jerarquías de dominancia que se mantienen como parte de la existencia de patrones de comportamiento específicos de cada especie. La pertenencia a una jerarquía determinada establece la prioridad del acceso a los recursos de cada individuo e influye fuertemente en su éxito reproductivo relativo (Curtis y otros, 2008). Una posible explicación del surgimiento de estructuras sociales complejas es que la vida en grupos trae beneficios: reduce el riesgo de depredación y la incertidumbre de la obtención de alimento. La vida social también puede tener desventajas: aumento de competencia por recursos y mayor probabilidad de contraer enfermedades contagiosas. Muchos vertebrados habitan una misma área durante toda su vida y con frecuencia la defienden contra individuos de la misma especie o de especies emparentadas que utilizan los mismos recursos. Estas áreas se conocen como territorios y el comportamiento de defensa de un área se conoce como territorialidad (Curtis y otros, 2008).
Introducción al comportamiento humano
La psicología es la ciencia del comportamiento. Los conductistas fueron, desde principios del siglo XX, los primeros en situar el compor- tamiento en el centro de la psicología científica. Antes de ellos lo había hecho Aristóteles, aunque en un contexto epistemológico muy distinto. Para Aristóteles la indagación psicológica trata sobre los actos de los seres vivos. Lo que precisamente han estudiado siempre los zoólogos y biólogos interesados en la vida de los animales. Los primeros intentos
de la psicología experimental introspeccioncita, influidos por la tradición cartesiana, escindieron, en dos actos incomunicables: el movimiento y la conciencia. De un lado, los movimientos físicos y orgánicos de la esti- mulación, las respuestas externas, cuantitativas, empírica, públicamente observables y físicamente manipulables. De otro, los contenidos y procesos de conciencia, internos, inextensos, cualitativos, accesibles tan sólo a la introspección del propio sujeto. Todo comportamiento es, sin duda, un proceso físico. Pero no todo pro- ceso físico es comportamiento. Lo son aquellos que significan una respuesta del ser vivo al ambiente en que vive. El comportamiento no es una serie de movimientos sin sentido regido por la legalidad física, ni unos contenidos de conciencia de los que la ciencia experimental tenga que prescindir, ni ambas cosas conjuntamente o por separado. El comportamiento es un proceso estrictamente físico, registrable y verificable, que consiste, precisamente, en ser la actividad por la que un ser vivo mantiene y desarrolla su vida en relación con su ambiente, respondiendo a él y modificándolo. El compor- tamiento rabioso, por ejemplo, no es sin más un deseo de venganza o de ataque. Como detalla Aristóteles, no es el fenómeno psicológico de la ira, sino su significación. El comportamiento rabioso real, que efectivamente significa eso, es un proceso físicamente registrable consistente en ciertos cambios orgánicos y ciertas relaciones con una situación ambiental que la ciencia ha de ir determinando empírica y experimentalmente. Ese proceso consistía para Aristóteles en el comportamiento de la sangre en torno al corazón. Y como todo comportamiento real no es sólo un puro movimiento físico, ni una pura significación comprensible, sino un movimiento físico significativo. En el comportamiento se dan, a la vez, y en muy distinta pro- porción según las especies, la comprensibilidad de la acción y la legalidad de los procesos psico-orgánicos por los que se realiza (Chauchard, 1961). El desarrollo y evolución del comportamiento animal lo vemos repre- sentado en el hombre con su grandiosa corteza prefrontal que lo posibilita de todo acto, elección, planificación y le permite hacer frente a situacio- nes nuevas de manera adaptada e inteligente a partir de la evocación de experiencias pasadas. La corteza prefrontal está involucrada en la planificación de los com- portamientos cognitivamente complejos, en la expresión de la perso- nalidad, en los procesos de toma de decisiones y en la adecuación del comportamiento social en cada momento. Se considera que la actividad fundamental de esta región cerebral es la coordinación de pensamientos y acciones de acuerdo con metas internas. El término psicológico más utilizado para referirse a las funciones desempeñadas por la corteza pre-
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participantes presentaron una alta regularidad en su estilo de vida diario y las variaciones de los síntomas a lo largo del ciclo no se asociaron a los cambios en la regularidad del estilo de vida. Se infiere que los síntomas inherentes al ciclo no afectarían el desempeño habitual, posiblemente porque aquellos no fueron intensos ni presentaron una connotación pato- lógica, por lo que serían síntomas propios de la ciclicidad normal femenina.
Abstract
The aim of this work has been to explore the distribution of the psycholo- gical and physical symptoms along the menstrual cycle, to assess the possi- ble variations in everyday lifestyle, and their relationship with the symptoms. The study was performed on a non-clinical sample of intentionally selected 46 women between the ages of 17 and 31 (mean: 21.93; SD: 2.98) who were students at the National University of San Luis. The symptoms were analyzed by using the Daily Symptom Calendar (Frackiewicz & Shiovitz, 2001), and the regularity of activities was measured with the SRM-5 by Monk, Frank, Potts & Kupfer (2002). Physical and psychological symptoms were distributed differently according to the phase of the cycle, and more intensely in perimenstrual (from 3 days before menstruation to 3 days after it), and menstrual phases. The participants presented a high regularity in their lifestyles, and the variations of the symptoms along the cycle were not associated with changes in the regularity of women’s lifestyle. Hence, the typical symptoms of the cycle would not affect habitual activities, possibly because they are neither intense enough, nor associated with physical disorders. Therefore, we assume that these symptoms are characteristic of normal female cyclicity.
Palabras claves
ciclo menstrual - síntomas - regularidad del estilo de vida diario
Key words
menstrual cycle - symptoms - regularity in daily lifestyle
Introducción
El ciclo menstrual es un indicador sensible de la salud femenina que tiene una duración clásica de 28 días -aproximadamente en un 40% de las mujeres-, en un 35% los ciclos son más largos o más cortos y en un 15% son irregulares o variables (Escobar y otros, 2010).
Independientemente de las diferencias individuales, el ciclo menstrual es parte de la vida de la mujer aproximadamente a lo largo de 35 a 40 años. Un número elevado de ellas, desde la menarca a la menopausia, relatan diversos síntomas físicos y emocionales, relacionados principalmente con etapas perimenstruales, que aislados o en forma conjunta constituyen el denominado Síndrome Premenstrual (SPM). Dado el impacto que la in- tensidad de estos síntomas puede tener en el desempeño de la mujer en el seno de la familia, las ocupaciones diarias y la vida social, es preciso ahondar en el estudio, la descripción, y la comprensión de los síntomas asociados al ciclo menstrual. En la actualidad, teniendo en cuenta un contexto posmoderno alta- mente competitivo, los diversos síntomas asociados al ciclo menstrual pueden llegar a interferir en los diferentes ámbitos de la vida disminuyendo el bienestar físico, cognitivo y emocional trayendo aparejado un menor rendimiento en diversas áreas. A lo largo del ciclo menstrual, un número importante de mujeres expe- rimentan cambios en el estilo de vida diario (consumo de alimentos, ciclo sueño-vigilia, apetencia sexual, etc.). Estos cambios están relacionados con factores fisiológicos, psicológicos, culturales y sociales. La búsqueda de relaciones entre los cambios cognitivos, emocionales y conductuales durante el ciclo menstrual, posibilita vincular dos fenómenos coincidentes a nivel temporal, los cambios hormonales y las modificaciones emocionales y conductuales que se dan en este período. El objetivo del presente trabajo consistió en explorar por un lado la dis- tribución de síntomas psicológicos y físicos a lo largo del ciclo menstrual, y por otro, evaluar las posibles variaciones del estilo de vida diario y su relación con la sintomatología.
Fisiología del ciclo menstrual
Los años fértiles normales de la mujer se caracterizan por variaciones rítmicas mensuales de la secreción de hormonas femeninas y por las co- rrespondientes modificaciones histológicas de los ovarios y otros órganos sexuales. Durante el ciclo menstrual maduran los gametos femeninos (ovocitos) y se producen una serie de cambios dirigidos al establecimiento de un posible embarazo. El inicio del ciclo se define como el primer día de la menstruación y el fin del ciclo es el día anterior al inicio de la siguien- te menstruación. La duración media es de 28 días, aunque las variaciones
El ciclo ovárico se divide en: fase folicular (preovulatoria), que com- prende desde el primer día del ciclo con el inicio del sangrado hasta la ovulación; y fase lútea (posovulatoria), desde la ovulación hasta el primer día del siguiente sangrado (Escobar y otros, 2010). 1- La fase folicular dura de 10 a 14 días, desde el primer día de la mens- truación. Durante esta fase en células de la corteza ovárica se produce la maduración de folículos primarios a secundarios, para finalizar con la formación del folículo maduro (de Graaf), que estallará liberando al ovocito en la ovulación. Esta etapa es fundamentalmente promovida por la hormona FSH que además activa la síntesis de estrógenos. El folículo ovárico segrega estrógenos, entre otros compuestos (López- Mato, Illa, Boullosa, Márquez y Vieitez, 2000). En la fase folicular, proliferan las células granulosas y por fuera de éstas se forma una capa de células fusiformes llamada teca. La capa granulosa secreta líquido folicular, que contiene grandes concentracio- nes de estrógenos, con el cual se forma un antro. Con la intervención de los estrógenos secretados hacia el interior del folículo y la esti- mulación de la LH, las células granulosas proliferan hasta formar el folículo vesicular el cual seguirá creciendo con mucha rapidez. Antes de la ovulación, un folículo en particular -por un proceso de selección- continua creciendo más que los otros y el resto involuciona (Mc Phee y Ganong, 2007). Excepcionalmente, algunas mujeres maduran más de un folículo, liberando luego más de un ovocito al exterior ovárico. 2- La ovulación es el proceso por el cual el folículo maduro se rompe liberando el ovocito hacia las trompas. Se desencadena por el pico de LH, consecuencia del aumento de los estrógenos a nivel hipofisario, los que estimulan la secreción de LH sólo en esos días. Luego cae la producción de estrógenos y predominan las concentraciones de pro- gesterona por estimulación de su síntesis, iniciando la luteinización del folículo con la consecuente formación del cuerpo amarillo (Lopez-Mato y otros, 2000). 3- La fase lútea comienza unas horas después de haber sido expulsado el ovocito del folículo maduro, mientras las células remanentes de la granulosa y de la teca sufren una transformación morfológica rápida que constituirá el cuerpo lúteo o amarillo en el ovario. El cuerpo lúteo secreta progesterona y una menor cantidad de estrógenos. Bajo la influencia de ambas hormonas, pero sobre todo de la progesterona, el endometrio comienza su fase secretora, que es indispensable en la preparación del útero para la implantación en caso de que el ovocito sea fecundado. La LH tiene a su cargo el mantenimiento del cuerpo
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lúteo durante esta etapa del ciclo. Si no hay implantación el cuerpo lúteo degenera en unos cuantos días a cuerpo albicans conforme dis- minuyen las concentraciones hormonales, esto lleva a desencadenar una nueva menstruación al desprenderse el endometrio del útero. Si ocurre fecundación e implantación, el cuerpo lúteo se mantiene y con- tinua secretando progesterona y estrógenos (Roos y Pawlina, 2007; Guyton y Hall, 2006).
Ciclo Endometrial
El ciclo endometrial es paralelo al ciclo ovárico y comprende tres etapas: 1- proliferación del endometrio, 2- cambios secretorios y 3- descamación del mismo o menstruación (Roos y Pawlina, 2007). 1- Durante la fase proliferativa, bajo la acción de los estrógenos se produ- ce la proliferación de células epiteliales en el endometrio. La superficie epitelial se incrementa entre los tres y siete días después de iniciada la menstruación e irá aumentando su espesor, el cual al momento de la ovulación será de 3 a 4 mm. Las glándulas endometriales, en especial en la región cervical, secretan un moco delgado, que se alinea por sí mismo formando conductos que ayudan a guiar a los espermatozoides en la dirección apropiada hacia las trompas. 2- En la fase secretoria, luego de la ovulación, el cuerpo amarillo secreta concentraciones elevadas de progesterona y algo menores de estró- genos. Los estrógenos sólo producen una ligera proliferación celular adicional del endometrio, en tanto que la progesterona actúa sobre células secretoras del endometrio que acumulan elementos nutritivos. El riego sanguíneo del endometrio también aumenta y al final de esta fase, la capa endometrial tiene un espesor de 5 a 6 mm. El significado biológico de esta fase es brindar al posible embrión las condiciones necesarias para la implantación y un desarrollo apropiado (Mc Phee y Ganong, 2007). 3- La menstruación se produce por falta de implantación y una brusca disminución de los niveles de estrógeno y progesterona al término del ciclo ovárico mensual. Sin la estimulación de estas hormonas el en- dometrio involuciona hasta el 65% aproximadamente de su espesor. En las 48 horas posteriores al inicio de la menstruación, el endometrio habrá quedado totalmente descamado. Durante la menstruación normal se pierden aproximadamente 34 ml de sangre y unos 35 ml de líquido seroso (Guyton y Hall, 2006).
