¡Descarga ENERGÍA, FOTOSÍNTESIS y RESPIRACIÓN CELULAR.pdf y más Esquemas y mapas conceptuales en PDF de Biología solo en Docsity!
Capítulo^6
Flujo de energía en la vida
de la célula
El cuerpo de estos corredores de la maratón de Nueva York convierten la energía almacenada en energía cinética y térmica. El martilleo de sus pisadas sacude el puente Verrazano Narrows.
Estudio de caso
Energía liberada
Imagina una enorme multitud con gente en sillas de ruedas, una mujer que lucha contra el cáncer, un defensor de la vida silvestre vestido como rinoceronte, un hombre de 91 años que avanza a paso lento, un bombero que lleva su uniforme completo para honrar a sus compañeros caídos, un hombre con una sola pierna y muletas, y ciegos guiados por quienes ven. Todos ellos participan en una prueba de 42 kilómetros, una odisea personal y un testimonio colectivo de esperanza, persistencia y tenacidad humana. Los más de 20 mil corredores de la maratón de Nueva York gastan en conjunto más de 50 millones de calorías y en total recorren cerca de 32 mil 200 kilómetros. Al terminar, refrescan el cuerpo sobrecalentado con agua y se reconstituyen con bebidas y bocadillos. Por último, los corredores vuelven a sus hogares, repartidos por todo el mundo, en coches, autobuses y aviones que queman vastas cantidades de combustible y generan enormes cantidades de calor. ¿Qué es exactamente la energía? ¿Nuestro cuerpo la usa siguiendo los mismos principios que gobiernan el consumo de energía de los motores de automóviles y aviones? ¿Por qué nuestro cuerpo genera calor y por qué despedimos más calor cuando hacemos ejercicio que cuando vemos la televisión?
98 UNIDAD 1 La vida de la célula
6.1 ¿QUÉ ES LA ENERGÍA?
La energía es la capacidad para realizar un trabajo. Un trabajo es la transferencia de energía a un objeto para que se mueva. No siempre es fácil ver los objetos en los que actúa la energía o si- quiera medirlos. Es obvio que los maratonistas de nuestro estudio de caso hacen trabajo y producen movimiento: su pecho palpita, sus brazos oscilan y sus piernas dan zancadas para impulsar su cuerpo incansablemente durante 42 kilómetros. La energía quí- mica, que es energía contenida en las moléculas y liberada por reacciones químicas, impulsa este trabajo muscular. El cuerpo de los corredores guarda moléculas que suministran energía química (carbohidratos como el glucógeno en hígado y músculos y los lípidos como las grasas en tejido adiposo). Las células utilizan moléculas especializadas, como el ATP, para tomar, guardar bre- vemente y transferir energía de una reacción química a la siguien- te. Las contracciones musculares dan por resultado interacciones entre proteínas especializadas, impulsadas por la energía quími- ca que se desprende de las moléculas de ATP. Las contracciones sincronizadas de las células musculares mueven el cuerpo de los corredores, un trabajo que se realiza con la energía química. Hay dos tipos fundamentales de energía, la potencial y la ci- nética, cada una con varias formas. La energía potencial —la energía que está guardada— comprende la energía química con- servada en los enlaces que unen a los átomos de las moléculas, la energía eléctrica almacenada en una pila y la energía de posi- ción que tiene un pingüino listo para zambullirse ( FIGURA 6-1 ). La energía cinética es la energía del movimiento. Abarca la luz (movimiento de fotones), calor (movimiento de moléculas), electricidad (movimiento de partículas con carga eléctrica) y todo movimiento de objetos grandes: el clavado de un pingüino ( véase la figura 6-1), tus ojos al recorrer esta página y los maratonistas
que luchan por completar la durísima prueba. En las condiciones correctas, la energía cinética se transforma en energía potencial y viceversa. Por ejemplo, un pingüino convierte la energía de su movimiento en energía potencial de posición cuando sale del agua y trepa el témpano. En la fotosíntesis ( véase el capítulo 7), se capta la energía cinética de la luz y se transforma en energía potencial en los enlaces químicos. Para entender los flujos y los cambios de la energía necesitamos saber más sobre las propieda-
Estudio de caso Energía liberada
6.1 ¿Qué es la energía?
Las leyes de la termodinámica describen las propiedades básicas de la energía Estudio de caso continuación Energía liberada Los seres vivos aprovechan la energía solar para crear las condiciones de baja entropía para la vida
6.2 ¿Cómo fluye la energía en las reacciones
químicas?
Las reacciones exergónicas liberan energía Estudio de caso continuación Energía liberada Las reacciones endergónicas requieren un aporte neto de energía
6.3 ¿Cómo se transporta la energía en las células?
El ATP es el principal portador de energía en las células Los portadores de electrones también transportan energía en las células Las reacciones acopladas enlazan las reacciones exergónicas con las endergónicas
De un vistazo
6.4 ¿Cómo favorecen las enzimas las reacciones
bioquímicas?
A temperatura corporal, las reacciones espontáneas ocurren con demasiada lentitud para sostener la vida Los catalizadores reducen la energía de activación Las enzimas son catalizadores biológicos
6.5 ¿Cómo regulan las células sus reacciones
metabólicas?
Las velocidades de reacción aumentan con el incremento de las concentraciones de sustratos o enzimas Estudio de caso continuación Energía liberada Las células regulan la síntesis de enzimas Las células regulan la actividad enzimática Guardián de la salud La falta de una enzima puede causar intolerancia a la lactosa o fenilcetonuria Venenos, fármacos y condiciones ambientales influyen en la actividad de las enzimas Estudio de caso otro vistazo Energía liberada
FIGURA 6-1 De energía potencial a cinética Posado en lo
alto del témpano, el cuerpo del pingüino tiene energía potencial; cuando se lanza de clavado, ésta se convierte en cinética con el movimiento del ave. Por último, parte de su energía cinética se transfiere al agua y hace que ondule y salpique.
100 UNIDAD 1 La vida de la célula
dentro del Sol en forma de calor. De hecho, se calcula que la tem- peratura en el centro del Sol es de unos 16 millones de C. Los seres vivos usan un flujo continuo de energía solar para sintetizar moléculas complejas y mantener estructuras ordenadas, para “luchar contra el desorden”. Los sistemas organizados y de baja entropía de la vida no violan la segunda ley de la termodi- námica porque son producto de un flujo constante de energía so- lar luminosa. Las reacciones solares que suministran energía a la Tierra causan una pérdida mucho más grande de la energía útil en el Sol, el cual, finalmente, se consumirá (por suerte faltan mi- les de millones de años para que esto suceda). Como la energía solar que impulsa la vida en la Tierra deja un enorme aumento neto de entropía solar, la vida no infringe la segunda ley de la termodinámica.
6.2 ¿CÓMO FLUYE LA ENERGÍA
EN LAS REACCIONES QUÍMICAS?
Una reacción química es un proceso que forma o rompe los enlaces químicos que mantienen unidos a los átomos. Las reac- ciones químicas convierten unas sustancias químicas, los reac- tantes, en otras, los productos. Todas las reacciones químicas desprenden energía o requieren un aporte neto de energía. Una reacción es exergónica (del término griego que significa “ener- gía afuera”) si libera energía; es decir, si los reactantes inicia- les contienen más energía que los productos finales. Todas las reacciones exergónicas liberan parte de su energía como calor ( FIGURA 6-3 ).
Una reacción es endergónica (“energía adentro”) si requiere un aporte neto de energía; es decir, si los productos contienen más energía que los reactantes. Las reacciones ender- gónicas requieren un aporte de energía de una fuente externa ( FIGURA 6-4 ).
En las siguientes secciones examinaremos el proceso exer- gónico de la respiración celular y el endergónico de la fotosíntesis.
Las reacciones exergónicas liberan energía En una reacción exergónica, los reactantes contienen más energía que los productos. El azúcar puede quemarse, como sabe cual- quier cocinero. Al quemarse, el azúcar (por ejemplo, la gluco- sa) sufre la misma reacción general que la glucosa en el cuerpo del corredor (o en casi cualquier otra forma de vida), la glucosa (C 6 H12O6) se combina con oxígeno (O 2 ) para producir dióxido de carbono (CO 2 ) y agua (H 2 O) y liberar energía ( FIGURA 6-5 ).
Como las moléculas de glucosa contienen más energía que las moléculas del dióxido de carbono y del agua, la reacción pro- duce energía. Una vez encendida, la glucosa seguirá quemándose. Quizá sirva pensar que las reacciones exergónicas son como co- rrer —colina abajo—, de alta a baja energía, como se muestra en la FIGURA 6-. Los seres humanos y otros animales de “sangre caliente” usan el calor, generado como subproducto de toda transforma- ción bioquímica, para mantener una temperatura corporal eleva- da, pues tal temperatura acelera las reacciones bioquímicas; los
HOHYDGR
EDMR
SURJUHVRGHODUHDFFLʼnQ
FRQWHQLGR GHHQHUJķD GHODV PROÒFXODV
(QHUJķDGHDFWLYDFLʼnQ QHFHVDULDSDUDLQLFLDUHO FRQVXPRGHODJOXFRVD
QLYHOGHHQHUJķDGH JOXFRVD2 ORVUHDFWDQWHV
&2+ 2
FIGURA 6-6 Energía de activación en las reacciones
exergónicas Una reacción exergónica (“colina abajo”), como al
quemar azúcar, se produce de los reactantes energéticos (que aquí son la glucosa y el O 2 ) a productos de poca energía (CO 2 y H 2 O). La diferencia de energía entre los enlaces químicos de los reactantes y los productos se libera como calor. Sin embargo, para iniciar la reacción se requiere un aporte inicial de energía (energía de activación).
PREGUNTA Además de calor y luz, ¿qué otras posibles fuentes
de energía de activación hay?
HQHUJķD
UHDFWDQWHV
SURGXFWRV
FIGURA 6-3 Reacción exergónica
UHDFWDQWHV
SURGXFWRV
HQHUJķD
FIGURA 6-4 Reacción endergónica
HQHUJķD
C 6 H 12 O 6 6 O 2 JOXFRVD R[ķJHQR
6 CO 2 GLʼn[LGRGH FDUERQR
6 H 2 O DJXD
FIGURA 6-5 Reactantes y productos finales del consumo
de la glucosa
Flujo de energía en la vida de la célula Capítulo 6 101
animales se desplazan con más rapidez y responden antes a los estímulos que si su temperatura fuera menor.
Las reacciones químicas requieren energía
de activación para iniciar
Aunque la quema de glucosa libera energía, la glucosa no se pren- de en llamas como tal. Esta observación lleva a un concepto im- portante: todas las reacciones químicas, incluso las que continúan de forma espontánea, requieren un aporte inicial de energía para realizarse. Piensa en una roca puesta al borde de un precipicio. Se quedaría allí indefinidamente hasta que algo la empujara cuesta abajo. En las reacciones químicas, el “empujón” de la energía se llama energía de activación ( véase la figura 6-6). Las reacciones químicas requieren energía de activación para iniciar porque ca- pas de electrones con carga negativa rodean todos los átomos y moléculas. Para que dos moléculas reaccionen una con otra hay que forzar la unión de sus capas electrónicas, pese a la repulsión eléctrica mutua. Forzar la unión de las capas electrónicas requiere energía de activación. La energía de activación puede provenir de la energía ciné- tica de moléculas en movimiento. A cualquier temperatura su- perior al cero absoluto (273 °C), átomos y moléculas están en constante movimiento. Las moléculas en reacción que se mueven con suficiente velocidad chocan con tal fuerza, que obligan a sus capas de electrones a juntarse y reaccionar. Como las moléculas se mueven más deprisa a medida que aumenta la temperatura, la mayor parte de las reacciones químicas ocurre con mayor facili- dad a temperaturas elevadas. Por ejemplo, el calor de un cerillo puede quemar el azúcar. La combinación de la glucosa con el oxígeno libera suficiente calor para sostener la reacción, que con- tinúa espontáneamente. ¿Cómo genera el cuerpo la energía de activación necesaria para “quemar” la glucosa? Ten presente esta pregunta; más adelante encontrarás la respuesta.
Las reacciones endergónicas requieren
un aporte neto de energía
A diferencia de lo que ocurre cuando se quema la glucosa, mu- chas reacciones de los sistemas vivos dan por resultado productos que contienen más energía que los reactantes. La glucosa, pro- ducida por organismos fotosintéticos como las plantas, contiene mucha más energía que el dióxido de carbono y el agua de la que se forma. La proteína de una célula muscular contiene más
Estudio de caso c o n t i n u a c i ó n
Energía liberada Los maratonistas dependen del glucógeno almacenado en sus músculos e hígado para obtener la energía que impulsa su carrera. El glucógeno consta de cadenas de moléculas de glucosa que primero se separan de la cadena y luego se metabolizan en dióxido de carbono y agua. Esta reacción exergónica genera calor y el ATP necesario para la contracción de los músculos. Los corredores exhalan dióxido de carbono al respirar aceleradamente para abastecer a sus músculos con suficiente oxígeno.
energía que los aminoácidos individuales que se unieron para sintetizarla. En otras palabras, la síntesis de moléculas biológicas complejas requiere un aporte de energía: estas reacciones son en- dergónicas. Como se verá en el capítulo 7, la fotosíntesis de las plantas verdes capta energía solar para producir glucosa a partir de agua y dióxido de carbono ( FIGURA 6-7 ). El oxígeno produci- do por esta reacción se usa cuando las células degradan la glucosa para liberar su energía almacenada.
Las reacciones endergónicas no son espontáneas. Se les puede llamar reacciones “cuesta arriba” porque los reactantes contienen menos energía que los productos. Pasar de poca a alta energía es como empujar una roca hasta lo alto del precipicio. ¿De dónde sacamos, nosotros y los demás animales, la energía para impulsar reacciones endergónicas como la síntesis de una proteína muscular y otras moléculas biológicas complejas?
6.3 ¿CÓMO SE TRANSPORTA LA ENERGÍA EN LAS CÉLULAS? Casi todos los organismos se mueven por la degradación de la glucosa. Al combinar glucosa con oxígeno y liberar dióxido de carbono y agua, las células adquieren la energía química de la molécula de glucosa. Esta energía se usa para realizar trabajo celu- lar, como la formación de moléculas biológicas complejas y con- traer los músculos. Pero la glucosa no puede usarse directamente para impulsar estos procesos endergónicos, sino que la energía liberada por la degradación de la glucosa se transfiere primero a una molécula portadora de energía. Las moléculas portadoras de energía son moléculas energéticas e inestables que se sinte- tizan en el sitio de la reacción exergónica y captan parte de la energía liberada. Estas moléculas portadoras funcionan de ma- nera parecida a las pilas recargables: toman una carga de energía en una reacción exergónica, se mueven a otra parte de la célula y liberan la energía para impulsar la reacción endergónica. Como las moléculas portadoras de energía son inestables, se usan sólo para captar y transferir energía dentro de las células. No pueden llevar energía de una a otra célula ni se usan para almacenamien- to de largo plazo.
El ATP es el principal portador de energía en las células Muchas reacciones exergónicas de las células producen adenosín trifosfato (ATP), la molécula portadora de energía más común del cuerpo. Como proporciona energía para impulsar diversas re- acciones endergónicas, se dice que el ATP es el “dinero” de las
C 6 H 12 O 6 6 O 2 JOXFRVD R[ķJHQR
6 CO (^2) GLʼn[LGRGH FDUERQR
6 H 2 O DJXD
HQHUJķD
FIGURA 6-7 Fotosíntesis
Flujo de energía en la vida de la célula Capítulo 6 103
6.4 ¿CÓMO FAVORECEN LAS ENZIMAS
LAS REACCIONES BIOQUÍMICAS?
Se sabe que las células acoplan reacciones, de modo que impul- san las reacciones endergónicas que requieren energía con las reacciones exergónicas que la liberan. También aprendimos que las células sintetizan moléculas portadoras de energía que captan energía de las reacciones exergónicas y la transportan a las ender- gónicas. Pero, ¿cómo fomentan y controlan las células todas las reacciones bioquímicas que se necesitan para mantener el equili- brio químico que es necesario para la vida?
A temperatura corporal, las reacciones
espontáneas ocurren con demasiada
lentitud para sostener la vida
En general, la velocidad de una reacción está determinada por su energía de activación, es decir, por la cantidad de energía que se necesita para iniciar la reacción ( véase la figura 6-6). Algunas reacciones, como la sal de mesa que se disuelve en agua ( véase la figura 2-9), tienen poca energía de activación y ocurren fácil- mente a la temperatura del cuerpo humano (alrededor de 37 °C). En cambio, se puede mantener azúcar a la temperatura corporal durante décadas sin que muestre cambios. La reacción de la glucosa con el oxígeno para producir dióxido de carbono y agua es exergónica, pero tiene una gran energía de activación. El calor de un cerillo incrementa el mo- vimiento de las moléculas cercanas de oxígeno y azúcar y hace que choquen con la fuerza suficiente para superar su energía de activación y reaccionar; el azúcar se quema. La energía que se li- bera de esta reacción exergónica agiliza el movimiento de más moléculas cercanas de azúcar y oxígeno, así que el azúcar arde por sus propios medios. Pero a la temperatura de los organismos vivos, la glucosa y muchas otras moléculas energéticas casi nunca se degradan ni liberan su energía. Los catalizadores sirven para favorecer las reacciones que tienen energía de activación elevada.
Los catalizadores reducen la energía
de activación
Los catalizadores son moléculas que aceleran la velocidad de reacción sin consumirse ni quedar alteradas de manera perma- nente. Un catalizador acelera una reacción reduciendo la energía de activación de la reacción ( FIGURA 6-10 ). Por ejemplo, piensa en los convertidores catalíticos del escape de los coches. Las in- suficiencias en la combustión de la gasolina generan monóxido de carbono (CO) tóxico. El monóxido de carbono reacciona de manera espontánea pero lenta con el oxígeno del aire para formar dióxido de carbono:
2 CO + O 2 → 2 CO 2 + energía térmica
En el tráfico pesado, la reacción espontánea del CO con el O (^2) no es tan rápida para usar todo el CO emitido, de modo que se acumulan concentraciones insalubres de éste. Llega el conver- tidor catalítico. Dentro, hay catalizadores como el platino, que proporciona una superficie especializada en la que el O 2 y el CO se combinan más fácilmente y apresuran la conversión de CO en CO 2 , lo que reduce la contaminación atmosférica. Todos los catalizadores comparten tres importantes pro- piedades:
- Los catalizadores aceleran las reacciones porque disminuyen la energía de activación que se requiere para que comience la reacción.
- Los catalizadores pueden acelerar reacciones exergónicas y endergónicas, pero no pueden hacer que ocurra de manera espontánea una reacción endergónica. Las reacciones ender- gónicas necesitan un aporte de energía, con o sin catalizador.
- Los catalizadores no se consumen ni cambian de forma per- manente en las reacciones que promueven.
Las enzimas son catalizadores biológicos Los catalizadores inorgánicos, como el platino del convertidor ca- talítico, aceleran un gran número de reacciones químicas. Acelerar indiscriminadamente docenas de reacciones no sería útil; de he- cho, seguramente sería casi mortal. En cambio, las células emplean catalizadores biológicos muy especializados llamados enzimas, proteínas que están compuestas de aminoácidos. Una enzima ca- taliza pocas reacciones químicas. Casi todas las enzimas catalizan una reacción única que abarca moléculas específicas, incluso dejan intactas las moléculas muy parecidas. Las reacciones exergónicas y endergónicas están cataliza- das por enzimas. Por ejemplo, la síntesis de ATP a partir de ADP y P está catalizada por la enzima ATP sintasa. Esta enzima capta parte de la energía liberada en la serie de reacciones que degra- dan la glucosa y luego la guardan en el ATP. Cuando se requiere energía para impulsar reacciones endergónicas, la ATPasa degra- da el ATP (observa que algunas enzimas se nombran agregando el sufijo “asa” a la descripción de lo que hace la enzima [ATP
EDMR
HOHYDGR
FRQWHQLGR GHHQHUJķD GHODV PROÒFXODV
(QHUJķDGHDFWLYDFLʼnQ FRQFDWDOL]DGRU
(QHUJķDGHDFWLYDFLʼnQ VLQFDWDOL]DGRU
UHDFWDQWHV
SURGXFWRV
SURJUHVRGHODUHDFFLʼnQ
FIGURA 6-10 Los catalizadores (como las enzimas)
disminuyen la energía de activación Si se requiere mucha
energía de activación (curva roja), las moléculas reactantes deben chocar con mucha fuerza para que reaccionen. Los catalizadores disminuyen la energía de activación de una reacción (curva azul); así, una proporción mucho mayor de moléculas se mueve con suficiente rapidez para reaccionar cuando las moléculas chocan. Por tanto, la reacción es mucho más rápida.
PREGUNTA ¿Puede un catalizador hacer que ocurra una reacción
endergónica espontánea?
104 UNIDAD 1 La vida de la célula
/RVVXVWUDWRVXQLGRV DEDQGRQDQODHQ]LPDTXH TXHGDOLVWDSDUDXQQXHYRSDU GHVXVWUDWRV
/RVVXVWUDWRV\HO VLWLRDFWLYRFDPELDQGH IRUPDORTXHIDYRUHFHXQD UHDFFLʼnQHQWUHORVVXVWUDWRV
VXVWUDWRV
VLWLRDFWLYR GHODHQ]LPD
/RVVXVWUDWRV HQWUDQHQHOVLWLRDFWLYR HQGHWHUPLQDGD RULHQWDFLʼnQ
HQ]LPD
FIGURA 6-11 Ciclo de interacciones de enzimas y
sustratos
sintasa] y otras, agregando “asa” a la molécula en la que actúan [ATPasa]). Algunas enzimas necesitan para funcionar ciertas molécu- las orgánicas auxiliares pequeñas que no son proteínas, las coen- zimas. Muchas vitaminas solubles en agua (como las vitaminas B) son esenciales para los seres humanos porque el organismo las usa para sintetizar coenzimas. Las enzimas, que pueden catalizar varios millones de reacciones por segundo, usan sus estructuras tridimensionales para orientar, distorsionar y reconfigurar otras moléculas y salir sin sufrir ningún cambio.
Las estructuras de las enzimas les permiten catalizar
ciertas reacciones
La función de una enzima está determinada por su estructura. Cada enzima tiene un lugar en forma de “bolsa” llamada sitio activo, en el que pueden entrar una o más moléculas reactantes llamadas sustratos. Recordarás del capítulo 3 que las proteínas tienen formas tridimensionales complejas ( véase la figura 3-20). Su estructura principal está determinada por el orden preciso en que se enlazan los aminoácidos. A continuación, la cadena de aminoácidos se dobla sobre sí misma en una configuración lla- mada estructura secundaria (por lo regular, como una alfa hélice o una lámina beta plegada). La proteína adquiere enseguida los giros y doblamientos de la estructura terciaria. Algunas enzimas contienen también unidades peptídicas unidas en una estructura cuaternaria. El orden de los aminoácidos y la manera en que las cadenas de aminoácidos de una proteína giran y se doblan crea la forma distintiva del sitio activo y una distribución específica de cargas eléctricas dentro del mismo. Como una enzima y su sustrato embonan exactamente, sólo ciertas moléculas pueden entrar en el sitio activo. Tomemos por ejemplo la enzima amilasa. Ésta degrada por hidrólisis las moléculas de almidón, pero deja intactas las moléculas de celu- losa, aunque las dos constan de cadenas de moléculas de glucosa. Una forma diferente del enlace entre las moléculas de gluco- sa de la celulosa evita que entren en el sitio activo de la enzima (si masticas una galleta salada mucho rato, percibirás el sabor dulce de las moléculas de glucosa del almidón de la galleta, que rompe la amilasa de la saliva). La enzima estomacal pepsina es selectiva para las proteínas y las ataca en muchos sitios de las ca- denas de aminoácidos. Otras enzimas que digieren proteínas (como la tripsina) rompen sólo los enlaces entre aminoácidos específicos. El sistema digestivo elabora diferentes enzimas que colaboran para degradar por completo las proteínas de la dieta en sus aminoácidos componentes. ¿Cómo catalizan una reacción las enzimas? Primero, tanto por la forma como por la carga del sitio activo, los sustratos en- tran en la enzima sólo en determinadas orientaciones ( FIGURA
6-11 ❶). Segundo, cuando un sustrato entra en el sitio activo,
el sustrato y el sitio cambian de forma ( FIGURA 6-11 ❷). Cier-
tos aminoácidos en el sitio activo de la enzima pueden enlazarse temporalmente con átomos de los sustratos, o bien, interaccio- nes eléctricas entre los aminoácidos del sitio activo y los sustra- tos alteran los enlaces químicos de los sustratos. La combinación de selectividad y orientación de los sustratos, enlaces químicos temporales y la distorsión de los enlaces anteriores, favorece una reacción química catalizada por una enzima particular. Cuando termina la reacción entre los sustratos, el producto o los produc-
tos ya no embonan en el sitio activo y salen ( FIGURA 6-11 ❸). La
enzima vuelve a su configuración original y está lista para aceptar otras moléculas de sustrato.
Las enzimas, como todos los catalizadores,
disminuyen la energía de activación
¿Cómo incrementan las enzimas la velocidad de las reacciones químicas? En una célula, la degradación o síntesis de una molécu- la ocurre en breves etapas definidas, cada una catalizada por una enzima diferente ( véase la figura 6-12). Todas estas enzimas dis- minuyen la energía de activación de la reacción particular de cada una, para que se produzca con facilidad a temperatura ambiente. Piensa en una escaladora que trepa un acantilado ubicando una sucesión de asideros para manos y pies, de modo que asciende gradualmente. De manera parecida, una serie de etapas de una reacción, cada una con una cantidad pequeña de energía de ac- tivación y catalizada por una enzima que reduce esta energía, da por resultado una reacción general (en el ejemplo, la oxidación de la glucosa) que remonta su energía general de activación (el “acantilado”) y se produce a la temperatura del cuerpo.
Las enzimas controlan la velocidad de liberación
de la energía y captan energía del ATP
Si se enciende azúcar, se prende en llamas al combinarse rápida- mente con el oxígeno y se desprende dióxido de carbono y agua. La misma reacción general ocurre en nuestras células, pero no corren el riesgo de incendiarse. Gracias a una serie de transforma- ciones químicas —cada una catalizada por una enzima diferen- te—, la energía almacenada en el azúcar se libera paulatinamente. Parte se pierde como calor, que nos mantiene tibios, mientras que parte se aprovecha para impulsar las reacciones endergóni- cas que llevan a la síntesis del ATP.
106 UNIDAD 1 La vida de la célula
se metaboliza una sustancia, porque se unen más moléculas del sustrato a las moléculas de la enzima en cierto tiempo. Por ejem- plo, el hígado de los bebedores produce más deshidrogenasa, una enzima que degrada el alcohol. Por desgracia, esta enzima y otras convierten el alcohol en sustancias tóxicas, y por eso es frecuente que los alcohólicos sufran daño hepático. Las mutaciones (cambios accidentales) de los genes pue- den alterar la producción de enzimas, como se verá en el apartado “Guardián de la salud: La falta de una enzima puede causar into- lerancia a la lactosa o fenilcetonuria”.
Las células regulan la actividad enzimática
Las enzimas son proteínas complejas y muchas tienen propieda- des tales, que las controla su entorno químico, de modo que se activan donde y cuando se necesita.
Algunas enzimas son sintetizadas en formas inactivas
Algunas enzimas son sintetizadas en una forma inactiva que se activa cuando se encuentran las condiciones en que dichas enzi-
mas son necesarias. Entre los ejemplos se encuentran las enzimas que digieren proteínas pepsina y tripsina, que ya mencionamos. Las células sintetizan y liberan estas enzimas en forma inactiva para evitar que la enzima digiera y mate a la célula que la sinte- tizó. En el estómago, el ácido modifica la forma de la pepsina y expone su sitio activo para que empiece a degradar las proteínas ingeridas con la comida. La tripsina, que completa la digestión de las proteínas, funciona mejor en las condiciones más básicas (mayor pH) del intestino delgado ( véase la figura 6-15a). El intes- tino delgado produce una enzima que actúa en la tripsina y altera su configuración para que empiece a funcionar.
La actividad enzimática puede inhibirse de forma
competitiva o no competitiva
No es lo mejor para las células que sus enzimas elaboren produc- tos todo el tiempo. Muchas enzimas necesitan quedar inhibidas para que la célula no consuma todos sus sustratos ni se quede abrumada con demasiados productos. Como recordarás, para que una enzima catalice una reacción, su sustrato debe unirse al
Guardián de la salud
¿Te parecería difícil imaginarte la vida sin leche, helados o, incluso, pizza ( FIGURA E6-1 )? Aunque algunas personas consideran que estos alimentos son básicos en la dieta de los estadounidenses, no los disfruta la mayoría de la población mundial. ¿Por qué? En promedio, 75% de los habitantes del planeta —incluyendo 25% de los estadounidenses— pierden en la primera infancia la capacidad de digerir la lactosa, el azúcar de la leche. Aproximadamente 75% de los estadounidenses con ascendencia negra, hispana e indígena, así como 90% de los de origen asiático, sufren intolerancia a la lactosa.
Desde el punto de vista evolutivo, es totalmente lógico. La enzima de la lactosa (lactasa) se encuentra en el intestino delgado de todos los niños sanos. Después del destete en la primera infancia, nuestros más lejanos antepasados ya no tomaban leche, que es la principal fuente de la lactosa. Como se necesita energía para sintetizar las enzimas, perder la capacidad de sintetizar una enzima innecesaria es un resultado de la adaptación. Sin embargo, algunas poblaciones sufrieron mutaciones que les confirieron la capacidad de seguir digiriendo la lactosa en la edad adulta, como es el caso de las poblaciones del norte de Europa, que criaban ganado para obtener leche y que tomaban productos lácteos como parte de su dieta. Sus descendientes disfrutan todavía de esos alimentos. En comparación con otras consecuencias de la falta de enzimas, la intolerancia a la leche es un inconveniente menor. Como las enzimas son cruciales para todos los aspectos de la vida de la célula, las mutaciones que arruinan sus funciones pueden causar trastornos que ponen en peligro la vida o que impiden que siquiera se desarrolle un embrión. Un resultado grave de una enzima defectuosa es la fenilcetonuria , un trastorno que afecta principalmente a blancos (aqueja aproximadamente a uno de cada 10 mil). Esta mutación inutiliza la enzima que oxida el aminoácido común fenilalanina y produce una acumulación de la fenilalanina en la sangre. Si no se trata, la fenilcetonuria produce retraso mental grave. En la actualidad, en Estados Unidos se examina de rutina a los neonatos para saber si son fenilcetonúricos y los individuos afectados se desarrollan normalmente con una dieta que limita estrictamente el consumo de fenilcetonuria durante los primeros 10 años de vida. Por esta necesidad en la dieta, NutraSweet™ (el endulzante artificial aspartame sintetizado a partir de ácido aspártico y fenilalanina) lleva una advertencia en la etiqueta. Si una mujer con fenilcetonuria se embaraza, debe repetir esa dieta estricta para no causar daño a su hijo.
La falta de una enzima puede causar intolerancia a la lactosa o fenilcetonuria
FIGURA E6-1 ¿Conducta arriesgada? Para la mayoría de
los adultos del mundo, beber un vaso de leche puede terminar en consecuencias desagradables.
Flujo de energía en la vida de la célula Capítulo 6 107
sitio activo de la enzima ( FIGURA 6-13a ). Hay dos maneras gene- rales de inhibir una célula como se verá a continuación. En la inhibición competitiva, una sustancia que no es el sustrato normal de la enzima se une al sitio activo de ésta y com- pite con el sustrato por dicho sitio activo ( FIGURA 6-13b ). Por ejemplo, junto con la ruta metabólica que degrada la glucosa, una enzima de la secuencia de reacciones queda inhibida de manera competitiva por la molécula formada a dos pasos de distancia. Esta molécula entra y sale por difusión del sitio activo, de modo que el enlace es reversible. Esto significa que el sustrato normal y el inhibidor pueden desplazarse uno al otro si su concentración es suficiente, lo que sirve para controlar la velocidad a la que se degrada la glucosa. En la inhibición no competitiva, una molécula se enlaza a un sitio inhibidor no competitivo en la enzima que es distinto del sitio activo. Como resultado, el sitio activo de la enzima se distorsiona y lo hace menos capaz de catalizar la reacción ( FIGU- RA 6-13c ). Muchas moléculas inhibidoras no competitivas son venenos, como se verá más adelante.
Algunas enzimas están controladas
por regulación alostérica
Algunas enzimas, llamadas alostéricas , cambian de manera fácil y espontánea entre dos configuraciones (“alostérica” significa “otro sitio”), una configuración es activa, mientras que la otra es inac- tiva. Estas enzimas están controladas por regulación alostérica, que ocurre cuando las moléculas “activadoras alostéricas” o “in- hibidoras alostéricas” se unen reversiblemente en los sitios de re- gulación de la enzima, diferentes del sitio activo de ésta. El enlace reversible de las moléculas activadora e inhibitoria significa que se unen de manera temporal, así que el número de enzimas activadas (o inhibidas) es proporcional al número de las moléculas del ac- tivador (o inhibidor) que están presentes en un momento dado. Las moléculas activadoras alostéricas estabilizan la enzima en su forma activa; cuando hay muchas moléculas activadoras alostéricas, la actividad enzimática es elevada. Las moléculas in- hibidoras alostéricas se enlazan a un sitio regulador diferente que estabiliza la enzima en su forma inactiva. Así, el nivel general de la actividad de la enzima alostérica está regulado por las canti- dades relativas de activadoras e inhibidoras. Un ejemplo de una molécula activadora alostérica es el ADP a partir del cual se sinte- tiza el ATP. Una abundancia de ADP en una célula significa que se consumió mucho ATP y que se necesita más. El ADP activa las enzimas alostéricas de las rutas metabólicas que producen el ATP, con lo que quedan estabilizadas en el sitio activo. Una forma importante de regulación alostérica es la inhibi- ción por retroalimentación. Mediante la inhibición por retroa- limentación ( FIGURA 6-14 ), una ruta metabólica deja de elabo- rar un producto cuando la concentración de éste llega a su nivel óptimo, de forma parecida al termostato que apaga el calentador cuando el agua se calienta. En la inhibición por retroalimenta- ción, la actividad de la enzima que está hacia el comienzo de la ruta metabólica queda inhibida por el producto final de la ruta. Este producto final actúa como molécula inhibidora alostérica. En la ruta metabólica ilustrada en la figura 6-14, una serie de reacciones, cada una catalizada por una enzima diferente, con- vierte un aminoácido en otro. A medida que se incrementan los niveles del aminoácido final, dicha ruta encuentra y se une más al sitio de regulación alostérica de una enzima que está hacia el
principio de la ruta y la inhibe. Así, cuando hay suficiente produc- to final, la ruta se lentifica o se detiene. Otro inhibidor alostérico es el ATP, que inhibe las enzimas en las rutas metabólicas que llevan a la síntesis del ATP. Cuando una célula tiene todo el ATP que necesita, hay suficiente para bloquear su producción. Cuan- do se gasta el ATP, las rutas que lo producen vuelven a activarse.
Venenos, fármacos y condiciones ambientales influyen en la actividad de las enzimas Los venenos y fármacos que actúan en las enzimas normalmen- te las inhiben, sea de forma competitiva o no competitiva. Las condiciones ambientales pueden desnaturalizar a las enzimas y distorsionar la estructura tridimensional que es crucial para su funcionamiento.
I0UOPIPJP}UJVTWL[P[P]H
PROÒFXODLQKLELGRUD QRFRPSHWLWLYD J0UOPIPJP}UUVJVTWL[P[P]H
8QDPROÒFXODLQKLELGRUD QRFRPSHWLWLYDKDFHTXH HOVLWLRDFWLYRFDPELHGH IRUPDDVķTXHHO VXVWUDWR\DQRHPERQD
H:\Z[YH[VX\LZLLUSHaHH\UHLUaPTH
VLWLRDFWLYR
VXVWUDWR
HQ]LPD
VLWLRLQKLELGRU QRFRPSHWLWLYR
8QDPROÒFXODLQKLELGRUD FRPSHWLWLYDRFXSDHO VLWLRDFWLYR\EORTXHDOD HQWUDGDGHOVXVWUDWR
FIGURA 6-13 Inhibición enzimática competitiva y no
competitiva (a) El sustrato normal embona fácilmente en el sitio
activo de la enzima cuando no está inhibida. (b) En la inhibición competitiva, una molécula inhibidora competitiva que se asemeja al sustrato bloquea el sitio activo. (c) En la inhibición no competitiva, una molécula se enlaza a otro sitio de la enzima y distorsiona el sitio activo, de modo que ya no embona en el sustrato.
Flujo de energía en la vida de la célula Capítulo 6 109
Además del pH, la temperatura afecta la velocidad de las reacciones catalizadas por enzimas, pues se lentifican a bajas temperaturas y se activan con las moderadamente altas. Esto se debe a que la velocidad del movimiento de las moléculas deter- mina la probabilidad de que encuentren el sitio activo de una en- zima ( FIGURA 6-15b ). Enfriar el cuerpo puede desacelerar drás- ticamente las reacciones metabólicas humanas. En un caso real, un chico que cayó en un lago congelado fue rescatado tras estar 20 minutos en el agua y sobrevivió sin daño alguno. Aunque a temperaturas normales el cerebro muere a los cuatro minutos de carecer de oxígeno, el agua helada redujo la temperatura y el ritmo metabólico del chico, lo que aminoró radicalmente su necesidad de oxígeno. Al contrario, cuando las temperaturas se elevan demasia- do, los enlaces de hidrógeno que regulan la forma de las proteí- nas pueden romperse si los movimientos de las moléculas son excesivos, lo que desnaturaliza las proteínas. Piensa en la proteí- na de la clara del huevo y cuánto cambian su apariencia y textura cuando se cocina. Temperaturas mucho menores que las reque- ridas para freír un huevo pueden ser de todas maneras muy altas para que las enzimas funcionen correctamente. El calor excesivo puede ser mortal. Todos los veranos, muchos niños estadouni- denses mueren por insolación cuando los dejan sin vigilancia dentro de automóviles que se sobrecalientan. Las bacterias y los hongos que se encuentran en casi todos nuestros alimentos son la causa de que se pudran. La comida se mantiene fresca en el refrigerador o la heladera porque el enfria- miento disminuye las reacciones enzimáticas de las que depen- den estos microorganismos para crecer y reproducirse. Antes de la llegada de la refrigeración, la carne se conservaba en solucio- nes salinas concentradas (como el tocino o el cerdo salado), que eliminan a la mayor parte de las bacterias. Las sales se disocian en iones, que forman enlaces con los aminoácidos de las proteí- nas enzimáticas. Demasiada sal (o muy poca) interfiere con la estructura tridimensional de las enzimas y anulan su actividad. Los encurtidos se conservan muy bien en una solución de sal y vinagre, que combina a la vez las condiciones ácidas y muy salinas. Los organismos que viven en entornos salinos, como es de imaginar, tienen enzimas cuya configuración depende de una concentración elevada de iones de sal.
velocidad de reacción
acelerada
acelerada
lenta
lenta
velocidad de reacción
(a) Efecto del pH en la actividad enzimática
(b) Efecto de la temperatura en la actividad enzimática
pH
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
En casi todas las enzimas celulares, la actividad máxima ocurre con un pH de alrededor de 7.
En el caso de la tripsina, la actividad máxima ocurre con un pH de aproximadamente 8
En el caso de la pepsina, la actividad máxima ocurre con un pH de aproximadamente 2
32 68 104 140
temperatura
0 20 40 60
(°F) (°C)
En casi todas las enzimas humanas, la actividad máxima ocurre aproximadamente a 37 °C
FIGURA 6-15 Las enzimas humanas funcionan mejor entre
límites estrechos de pH y temperatura (a) La enzima digestiva
pepsina, liberada en el estómago, funciona mejor con un pH ácido. La tripsina, liberada en el intestino delgado, funciona mejor con un pH básico. Sin embargo, casi todas las enzimas de las células funcionan mejor con el pH regulado con precisión que se encuentra en el líquido extracelular y el citoplasma (cercano a 7.4). (b) La máxima actividad de la mayor parte de las enzimas humanas ocurre a la temperatura del cuerpo.
Estudio de caso o t r o v i s t a z o
Energía liberada
No hace falta decir que durante la carrera de 42 kilómetros, un maratonista quema una gran cantidad de glucosa a modo de tener suficiente ATP para que los músculos puedan dar las cerca de 34 mil zancadas. Las personas almacenan moléculas de glucosa unidas en cadenas largas y ramificadas de glucógeno, principalmente en los músculos y el hígado. Normalmente, los adultos guardan alrededor de 100 gramos de glucógeno en el hígado y 280 gramos en los músculos. Los atletas entrenados para carreras largas pueden aumentar la capacidad de almacenamiento de glucógeno en el hígado más de 50% y más que duplicar la capacidad de almacenamiento en los músculos. Esto es importante porque durante una maratón un corredor agota prácticamente todo el glucógeno que tenía almacenado. En este punto, más o menos a 90 minutos de iniciada la carrera, el corredor puede experimentar fatiga muscular intensa, pérdida
de motivación y, en ocasiones, hasta presentar alucinaciones por falta de energía en los músculos y el cerebro. Los corredores describen esta sensación como “hombre del mazo” o “pájara”. Para guardar la mayor cantidad posible de glucógeno, los atletas de resistencia realizan una “carga de carbohidratos”, es decir, consumen grandes cantidades de carbohidratos (como disacáridos y almidones) en los tres días anteriores a la carrera. Al abastecer al hígado y los músculos con glucógeno antes y al consumir bebidas energéticas durante la competencia, algunos corredores logran cruzar la línea de meta antes de que les pegue el “hombre del mazo”.
Considera esto Cuando la temperatura de un corredor comienza a elevarse, el cuerpo activa varios mecanismos, como sudar y aumentar el aporte de sangre a la piel. Compara esta respuesta de sobrecalentamiento con la inhibición por retroalimentación de las enzimas.
110 UNIDAD 1 La vida de la célula
Repaso del capítulo
Resumen de conceptos clave
6.1 ¿Qué es la energía?
La energía es la capacidad para realizar un trabajo. La energía potencial es energía guardada (energía química, de posición). La energía cinética es la energía del movimiento (luz, calor, electri- cidad, movimiento de objetos). La primera ley de la termodiná- mica, la ley de la conservación de la energía, establece que en un sistema cerrado, aunque la energía cambie de forma, su cantidad total se mantiene constante. La segunda ley de la termodinámica establece que todo uso de energía causa una disminución de la cantidad de energía útil y un aumento de la entropía (desorden y energía menos aprovechable). Los sistemas muy organizados de poca entropía que son característicos de la vida no violan la se- gunda ley de la termodinámica, porque se producen por el aporte continuo de energía útil del Sol, acompañada por un enorme au- mento de la entropía del propio Sol.
6.2 ¿Cómo fluye la energía en las reacciones químicas?
Las reacciones químicas se dividen en dos categorías. En las reacciones exergónicas, las moléculas del reactante tienen más energía que las moléculas del producto, así que la reacción li- bera energía. En las reacciones endergónicas, los reactantes tie- nen más energía que los productos, así que la reacción necesita un aporte neto de energía. Las reacciones exergónicas pueden ocurrir de manera espontánea, pero todas las reacciones, en- dergónicas y exergónicas, requieren un aporte inicial de energía (la energía de activación) para superar las repulsiones eléctricas entre las moléculas del reactante. Las reacciones exergónicas y endergónicas pueden acoplarse de modo que la energía que li- beran las exergónicas impulse a las endergónicas. Los organis- mos acoplan reacciones exergónicas (como al captar la luz solar o degradar la glucosa) con las endergónicas (como al sintetizar moléculas orgánicas).
6.3 ¿Cómo se transporta la energía en las células?
La energía que se desprende en las reacciones químicas de la cé- lula es captada y transportada dentro de ésta por inestables mo- léculas portadoras de energía, como el ATP y las portadoras de electrones NADH y FADH 2. Estas moléculas son el medio princi- pal por el que las células acoplan reacciones exergónicas y ender- gónicas que ocurren en lugares distintos de la célula.
6.4 ¿Cómo favorecen las enzimas las reacciones
bioquímicas?
Las células controlan sus reacciones metabólicas regulando la síntesis y el uso de proteínas enzimáticas, que funcionan como catalizadores biológicos que ayudan a superar la activación de energía. Una energía de activación muy elevada lentifica mu- chas reacciones, incluso las exergónicas, a una velocidad im- perceptible en condiciones ambientales normales. Los catali- zadores aminoran la energía de activación y, por consiguiente, aceleran las reacciones químicas sin cambiar permanentemente ellas mismas. Los organismos sintetizan catalizadores enzimá- ticos que promueven una o pocas reacciones. Los reactantes se enlazan temporalmente al sitio activo de la enzima, lo que faci- lita la formación de nuevos enlaces químicos de los productos y, así, se reduce la energía de activación. Las enzimas también
Términos clave adenosín difosfato (ADP), 102 adenosín trifosfato (ATP), 101 catalizador, 103 coenzima, 104 desnaturalizar, 108 endergónica, 100 energía, 98 energía cinética, 98 energía de activación, 101 energía potencial, 98 energía química, 98 entropía, 99 enzima, 103 exergónica, 100 fenilcetonuria, 106 inhibición competitiva, 107 inhibición no competitiva, 107 inhibición por retroalimentación, 107 intolerancia a la lactosa, 106
ley de la conservación de la energía, 99 leyes de la termodinámica, 99 metabolismo, 105 molécula portadora de energía, 101 primera ley de la termodinámica, 99 producto, 100 reacción acoplada, 102 reacción química, 100 reactante, 100 regulación alostérica, 107 ruta metabólica, 105 segunda ley de la termodinámica, 99 sistema cerrado, 99 sitio activo, 104 sustrato, 104 trabajo, 98 transportador de electrones, 102
Razonamiento de conceptos
Llena los espacios
1. Según la primera ley de la termodinámica, la energía no ____________ ni __________. La energía se encuentra en dos formas principales: _______________, la energía del movi- miento, y ________________, la energía acumulada. 2. Según la segunda ley de la termodinámica, cuando la energía cambia de forma, tiende a convertirse de ________________ en _______________. Esto lleva a la conclusión de que la ma- teria tiende espontáneamente a ser menos ______________. Esta tendencia se llama ____________. 3. La energía necesaria para iniciar cualquier reacción quími- ca se llama ________________. Se requiere esta energía para forzar la ___________ de los reactantes. Esta energía la sumi- nistra normalmente _____________.
lentifican la degradación de moléculas energéticas como la glu- cosa en una sucesión de etapas breves, de modo que la energía se libera paulatinamente y el ATP puede captarla para usarla en reacciones endergónicas.
6.5 ¿Cómo regulan las células sus reacciones
metabólicas?
La acción de las enzimas está regulada de varias maneras, como alterar la velocidad de la síntesis de proteínas, activar enzimas que se encontraban inactivas; inhibición competitiva y no com- petitiva y regulación alostérica, que incluye la inhibición por re- troalimentación. Muchos venenos actúan como inhibidores de enzimas, por ejemplo, el metanol y algunos gases nerviosos e in- secticidas. El ibuprofeno y los anticancerosos de quimioterapia también actúan como inhibidores enzimáticos competitivos. Las condiciones ambientales (como el pH, concentración de sales y temperatura) activan o inhiben el funcionamiento de las enzimas porque alteran la estructura tridimensional de éstas.
Capítulo^7
Captación de la energía solar:
la fotosíntesis
Estudio de caso
¿Los dinosaurios murieron
por falta de luz solar? HACE UNOS 65 MILLONES DE AÑOS, el Cretáceo terminó violentamente y la vida en la Tierra sufrió un golpe catastrófico. En poco tiempo se extinguieron casi todas las especies del planeta. Esta devastadora extinción en masa eliminó más de 70% de las especies del periodo, incluyendo a los dinosaurios. Desaparecieron para siempre el Triceratops , el Tyrannosaurus y las otras especies de dinosaurios. Se quedaron sin vida la tierra y el mar, y tuvieron que pasar millones de años para que aparecieran nuevas especies que tomaran el lugar de las otras. En general, los científicos piensan que esta devastación comenzó con un meteorito gigantesco, de unos 10 kilómetros de diámetro, que penetró la atmósfera y cayó en la Tierra. El meteorito se sumergió en el mar, en la punta de la península de Yucatán —en el sureste de México— y excavó un cráter de kilómetro y medio de profundidad y 190 kilómetros de diámetro. Desde luego, todos los organismos de la zona inmediata murieron por la onda expansiva del choque. Ahora bien, esta destrucción directa debió quedar limitada a un área reducida. ¿Cómo, pues, el impacto del meteorito eliminó miles de especies en todo el mundo? Con toda probabilidad, los daños más graves no fueron por la caída del meteorito en sí, sino por los efectos duraderos de su llegada repentina. En particular, el efecto de largo plazo más perjudicial fue la alteración de la reacción química más importante de la Tierra: la fotosíntesis. ¿Qué hace exactamente la fotosíntesis? ¿Qué la hace tan importante que interrumpirla acabó con los poderosos dinosaurios? Para averiguarlo, sigue leyendo.
(^) Probablemente, un meteorito gigante acabó con el reinado del Tyrannosaurus y el resto de los dinosaurios.
Captación de la energía solar: la fotosíntesis Capítulo 7 113
7.1 ¿QUÉ ES LA FOTOSÍNTESIS?
Todas las células requieren energía, pero como se vio en el capítu- lo 6, la primera ley de la termodinámica establece que la energía no se crea; por tanto, la vida depende de la energía de fuentes externas. Para casi todas las formas de vida en la Tierra, la energía viene de la luz solar, directa o indirectamente. Los únicos organis- mos capaces de captar esta abundante fuente de energía son los que llevan a cabo la fotosíntesis, por la cual se capta y almacena energía solar en los enlaces de moléculas orgánicas, como la gluco- sa. La evolución de la fotosíntesis hizo posible la vida que conoce- mos. Este proceso asombroso suministra no sólo el “combustible” para la vida, sino también el oxígeno necesario para “consumir” ese combustible, como se verá en el capítulo 8. La fotosíntesis se da en las plantas, protistas fotosintéticos y algunas bacterias. Aquí nos vamos a concentrar en los organismos más conocidos: las plantas terrestres.
Hojas y cloroplastos son adaptaciones
para la fotosíntesis
En las plantas, la fotosíntesis tiene lugar en los cloroplastos, que están contenidos en las células de las hojas. Las hojas de la mayor parte de las plantas terrestres tienen apenas unas pocas células de grosor, una estructura elegantemente adaptada a las exigencias de la fotosíntesis ( FIGURA 7-1 ). La forma aplanada de las hojas expone al Sol una superficie más ancha y su delgadez garantiza que la luz penetre a los cloroplastos del interior. La superficie superior e inferior de una hoja consta de una capa de células transparentes, la
epidermis. La superficie externa de la epidermis está cubierta por la cutícula, un recubrimiento transparente, ceroso e impermeable que reduce la evaporación del agua de la hoja. Una hoja obtiene del aire el CO 2 necesario para la foto- síntesis, a través de poros ajustables en la epidermis llamados es- tomas (de la palabra griega que significa “boca”; FIGURA 7-2 en la página 115). Dentro de la hoja hay capas de células que, en conjunto, reciben el nombre de mesófilo (que significa “en medio de la hoja”). Las células del mesófilo contienen casi todos los cloroplastos de la hoja y, por consiguiente, la fotosíntesis se realiza principalmente en estas células. Haces vasculares, que for- man la nervadura de la hoja ( FIGURA 7-1b ), suministran agua y minerales a las células del mesófilo y se llevan los carbohidratos producidos a otras partes de la planta. Las células que rodean es- tos haces forman la vaina perivascular y carecen de cloroplastos. Una célula del mesófilo tiene de 40 a 50 cloroplastos ( FI- GURA 7-1c ) que son tan pequeños (unas cinco micras de diámetro) que 2,500 alineados abarcarían aproximadamante la uña de un pulgar. Como se vio en el capítulo 4, los cloroplastos son organe- los que constan de una doble membrana externa que encierra un medio semifluido, el estroma. Insertados en el estroma se encuen- tran sacos membranosos interconectados y en forma de disco que se llaman tilacoides ( FIGURA 7-1d ). Cada uno de estos sacos deli- mita una región con fluido llamada espacio tilacoidal. Las reacciones químicas fotodependientes de la fotosíntesis (reacciones lumino- sas) se realizan en las membranas de los tilacoides. Las reacciones fotoindependientes del ciclo de Calvin que captan carbono del CO 2 y producen glucosa se realizan en el estroma que los rodea.
Estudio de caso ¿Los dinosaurios murieron por falta de luz solar?
7.1 ¿Qué es la fotosíntesis?
Hojas y cloroplastos son adaptaciones para la fotosíntesis La fotosíntesis consiste en reacciones luminosas (fotodependientes) el ciclo de Calvin (reacciones fotoindependientes) Estudio de caso continuación ¿Los dinosaurios murieron por falta de luz solar?
7.2 Reacciones luminosas: ¿cómo se convierte
la energía luminosa en energía química?
Los pigmentos de los cloroplastos captan la luz Las reacciones luminosas se realizan en las membranas tilacoidales
7.3 Ciclo de Calvin: ¿cómo se almacena la energía
química en moléculas de glucosa?
En el ciclo de Calvin se capta el dióxido de carbono
De un vistazo
Estudio de caso continuación ¿Los dinosaurios murieron por falta de luz solar? El carbono fijado en el ciclo de Calvin sirve para sintetizar carbohidratos Photosynthesis (disponible en inglés)
7.4 ¿Por qué algunas plantas utilizan otras vías
para fijar el carbono?
Cuando se cierran los estomas para conservar el agua, se realiza un proceso costoso para la planta llamado fotorrespiración Las plantas C 4 captan carbono y sintetizan glucosa en células diferentes Las plantas CAM captan carbono y sintetizan glucosa en tiempos diferentes Guardián de la Tierra Biocombustibles: ¿son falsos sus beneficios? Diferentes vías adaptan a las plantas a distintas condiciones ambientales Estudio de caso otro vistazo ¿Los dinosaurios murieron por falta de luz solar?
Captación de la energía solar: la fotosíntesis Capítulo 7 115
(^) FIGURA 7-2 Estomas (a) Los estomas abiertos permiten la entrada de CO 2 y la salida de oxígeno, por difusión. (b) Los estomas cerrados aminoran la pérdida de agua por evaporación, aunque evitan que entre CO 2 y que salga oxígeno.
Estudio de caso c o n t i n u a c i ó n
¿Los dinosaurios murieron por falta de luz solar? Hace más de dos mil millones de años, algunas células bacterianas (procariontes), por mutaciones aleatorias de su material genético, adquirieron la capacidad de aprovechar la energía de la luz solar. Al medrar con esta abundante fuente energética, las primeras células fotosintéticas llenaron los mares. Conforme aumentaron, se acumuló oxígeno en la atmósfera. Luego evolucionaron las plantas, hicieron la transición a la tierra y crecieron en exuberante profusión. Cuando aparecieron los dinosaurios, las plantas abundaban y proporcionaban suficientes alimentos para sostener a los herbívoros gigantes, como el apatosaurio de 35 toneladas y 26 metros de largo, que depredaba el tiranosaurio.
fuera de los tilacoides toman el CO 2 de la atmósfera y la energía química de las moléculas portadoras para impulsar la síntesis de un azúcar de tres carbonos que servirá para sintetizar glucosa. En la figura 7-3 se muestra la relación entre las reacciones luminosas y el ciclo de Calvin, de modo que se ejemplifica la interdepen- dencia de los dos procesos y se coloca cada uno en el lugar donde se realiza dentro del cloroplasto. Dicho en pocas palabras, la parte foto - de la fotosíntesis se refiere a la captura de energía solar por medio de reac- ciones luminosas en las membranas de los tilacoides. Estas reacciones toman la energía solar para “recargar” las moléculas portadoras del ADP (adenosín difosfa- to) y NADP^ (la forma sin energía del NADPH) para formar ATP y NADPH. La parte –síntesis de la fotosín- tesis se refiere al ciclo de Calvin, en el que se capta carbono para sintetizar glucosa por medio de la ener- gía suministrada por las moléculas de alta energía: el ATP y el NADPH. Los portadores desenergizados ADP y NADP^ se recargan mediante reacciones luminosas para convertirse en ATP y NADPH, que impulsarán la síntesis de más moléculas de glucosa. Ahora que tenemos las líneas generales de la fo- tosíntesis, veamos los detalles de cada fase.
1$'3
$
$'
1$'3+
FLFORGH UHDFFLRQHV &DOYLQ OXPLQRVDV
+ 2
2
&2 (^)
&+ (^2)
JOXFRVD
WLODFRLGH
LZ[YVTH
HQHUJķDGH ODOX]VRODU
FORURSODVWR
FIGURA 7-3 Esquema de la relación entre las reacciones
luminosas y el ciclo de Calvin Las moléculas simples que
proporcionan los ingredientes básicos para la fotosíntesis (CO 2 y H 2 O) entran en momentos distintos y se usan en partes diferentes de los cloroplastos. Aquí también se ve que el O 2 liberado durante la fotosíntesis proviene del H 2 O, mientras que el carbono utilizado en la síntesis de la glucosa se obtiene del CO 2. En figuras posteriores se muestran versiones más pequeñas de esta ilustración, para indicar dónde ocurren los procesos específicos.
H,Z[VTHZHIPLY[VZ I,Z[VTHZJLYYHKVZ
116 UNIDAD 1 La vida de la célula
7.2 REACCIONES LUMINOSAS: ¿CÓMO
SE CONVIERTE LA ENERGÍA LUMINOSA
EN ENERGÍA QUÍMICA?
Las reacciones luminosas captan la energía solar y la almace- nan como energía química en dos moléculas portadoras: ATP y NADPH. Las moléculas que hacen posible estas reacciones, inclu- yendo los pigmentos que captan la luz y las enzimas, están inser- tadas en una disposición precisa dentro de las membranas de los tilacoides. A medida que leas la sección, fíjate en el modo como la membrana tilacoidal y los espacios que engloba sostienen estas reacciones cruciales.
Los pigmentos de los cloroplastos captan la luz
El Sol emite energía en un amplio espectro de radiación electro- magnética. El espectro electromagnético va de los rayos gam- ma de onda corta al ultravioleta, la luz visible y la infrarroja, hasta las ondas de radio muy largas ( FIGURA 7-4 ). La luz y otras ondas electromagnéticas están compuestas de paquetes de energía llama- dos fotones. La energía de un fotón corresponde a su longitud de onda: los fotones de onda corta, como los rayos gamma y X, son muy energéticos, mientras que los de onda larga, como las ondas de radio, llevan menos energía. La luz visible es la de longitud de onda tal, que su energía es bastante fuerte para alterar las molécu- las de los pigmentos biológicos (que son moléculas que absor- ben la luz), como la clorofila, pero no tan intensa para que dañe los enlaces de las moléculas fundamentales, como el ADN. No es
por coincidencia que estas longitudes de onda, con la cantidad adecuada de energía, no sólo impulsan la fotosíntesis, sino que también estimulan los pigmentos del ojo y nos permiten ver. Ocurre una de tres cosas cuando una onda luminosa de longitud específica incide en un objeto, como una hoja: se absor- be la luz (se capta), se refleja (rebota) o se transmite (atraviesa). La luz que se absorbe calienta el objeto o impulsa procesos bioló- gicos, como la fotosíntesis. La luz que se refleja o se transmite no se absorbe y, por tanto, puede llegar a los ojos de un observador, que la percibe como el color de ese objeto. Los cloroplastos contienen varios pigmentos que absor- ben diferentes longitudes de onda. La clorofila a , el principal pigmento que capta la luz en los cloroplastos, absorbe intensa- mente la luz violeta, azul y roja, pero refleja el verde, que es lo que da a las hojas su color ( véase la figura 7-4). Los cloroplastos también contienen otras moléculas que se llaman, en conjun- to, pigmentos accesorios y que absorben otras longitudes de onda de energía luminosa y la transfieren a la clorofila a. La clorofila b es ligeramente distinta de la clorofila a (verde) que sirve como pigmento accesorio que absorbe las longitudes azul y rojo naranja que no captó la clorofila a y reflejan la luz verde amarilla. Los carotenoides son pigmentos accesorios que se en- cuentran en todos los cloroplastos. Absorben luz azul y verde y se ven principalmente de color amarillo o anaranjado, porque reflejan esas longitudes de onda ante nuestros ojos ( véase la fi- gura 7-4). Aunque los carotenoides están presentes en las hojas, su color queda enmascarado por la clorofila verde, que es más abundante. En el otoño, cuando las hojas comienzan a morir, la clorofila se degrada antes que los carotenoides y se aprecian los brillantes pigmentos amarillo y anaranjado de los carotenoides que caracterizan los colores del otoño. La clorofila de las hojas de álamo en la FIGURA 7-5 se degradó y desapareció, de modo que se revelan los carotenoides (los colores rojo y morado de las hojas secas no tienen que ver con la fotosíntesis).
DEVRUFLʼnQGHODOX] SRUFHQWDMH
OX]YLVLEOH
UD\RVJDPPD
PÀVHQHUJķD PHQRVHQHUJķD
UD\RV; 89 LQIUDUURMR PLFURRQGDVGHUDGLRRQGDV
ORQJLWXGGHRQGD PLFUDV
(^)
FORURILOD I
FDURWHQRLGHV
FORURILOD H
FIGURA 7-4 La luz y los pigmentos de los cloroplastos
La luz visible, que es una parte muy pequeña del espectro electromagnético, comprende las longitudes de onda que corresponden a los colores del arco iris. La clorofila a y b (curvas verde y azul, respectivamente) absorben con intensidad la luz violeta, azul y roja. Los carotenoides (curva anaranjada) absorben longitudes de onda azul y verde.
FIGURA 7-5 La pérdida de clorofila revela los pigmentos
carotenoides amarillos Cuando se acerca el invierno, la
clorofila de estas hojas de álamo se degrada y revela los pigmentos carotenoides amarillos.
