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Fibras nerviosas, nervios perifericos, terminaciones receptoras y efectoras, dermatomas y actividad muscular, son importantes → debido a que las lesiones nerviosas son muy habituales en la práctica clínica, y se observan en traumatismos, neoplasias, infecciones, disfunción metabólica (diabetes) e intoxicaciones por sustancias químicas tóxicas, como el plomo.
Fibras Nerviosas
● Definición: un axón o una dendrita de una célula nerviosa ● Tractos nerviosos: fasciculos de fibras nerviosas que se encuentran en sistema nervioso central ● Nervios perifericos: fascículos de fibras nerviosas que se encuentran en sistema nervioso periferico ● Dentro del sistema nervioso central y periferico hay 2 tipos de fibras nerviosas: ○ Fibras nerviosas mielínicas ■ una fibra rodeada por una vaina de mielina ■ vaina de mielina no es parte de la neurona → formada por celula de sosten ■ En sistema nervioso central la celula de sosten → oligodendrocito ■ Oligodendrocitopuede formar y mantener vainas de mielina hasta de 60 fibras nerviosas (axones) mientras que en las de Schwann hay una sola para cada segmento de fibra nerviosa ■ En sistema periferico → célula de Schwann ■ La vaina de mielina es una capa segmentada, interrumpida en intervalos por los nodos de Ranvier ■ segmento mide entre 0.5 mm a 1.0 mm de longitu
● Formación de la mielina
○ vainas de mielina se forman antes del nacimiento y durante el primer año de vida ○ Sistema nervioso periferico: fibra nerviosa o axón indenta primero en la parte lateral de la celula de Schwann formando un mesoaxón
■ mesoaxon sostiene el azon en el interior de la celula de Schwann ■ Celula de Schwann rota sobre axon → membrana plasmatica queda envuelta alrededor del axón en una espiral ■ puede ser horaria o antihoraria ■ Al principio las capas son laxas, pero de modo gradual el citoplasma entre las capas de la membrana celular desaparece, y sólo queda citoplasma cerca de la superficie y en la región del núcleo. ■ capas se vuelven más oscuras a medida que madura la fibra nerviosa ■ grosor de mielina depende del numero de vueltan de las celulas de Schwann ■ (1 vuelta a 50 capas) ■ cada mielina esta laminada → cada lámina tiene un grosor de 13 nm a 18 nm ■ linea densa mayor oscura de approx 2.5 nm de grosor consta de dos capas proteínicas internas de membrana plasmática que están fusionadas. ■ Linea densa MENOR es más clara de 10 nm de grosor → formada por aprox de superficies externas de membranas plasmaticas adyacente compuesta por LIPIDOS ■ En el nodo de Ranvier terminan dos células de Schwann adyacentess, y vainas de mielina se vuelven mas delgada, se doblan y finalizan la laminas → queda expuesta membrana plasmática del axón que se llama axlema ■ Incisura de Smidt-Lanterman: se observan en cortes longitudinales de fibras nerviosas mielinicas → son areas en la que la linea densa mayor no se forma por persistencia localizada del citoplasma de las celulas de Schwann
● Fibras nerviosas mielinicas
○ axones más pequeños del sistema nervioso central, los axones posganglionares de la parte autónoma del sistema nervioso y algunos axones sensitivos finos asociados con la recepción del dolor son amielínicos ○ Sistema nervioso periferico → cada axon (un diametro inferior a 1 um ) indenta en superficie de Schwann → situado en una "depresion"
Ganglios sensitivos
● ganglios sensitivos de las raíces posteriores de los nervios raquídeos y de los troncos de los nervios craneales trigémino (V), facial (VII), glosofaríngeo (IX) y vago (X) tienen la misma estructura ● rodeado por tejido conectivo continua con eineuro y perineuro del nervio periferico ● neuronas unipolares+ cuerpos redondos u ovalados ● Una sola prolongación amielínica sale de cada cuerpo celular y después de un recorrido enredado se bifurca en una unión en T en las ramas periférica y central ● Primer axón termina en serie de dendritas →terminacion sensitiva periferica → ultimo axon se introduce en SNC ● impulso nervioso, al llegar a la unión en T, pasa directamente desde el axón periférico al axón central, con lo que evita así el cuerpo de la célula nerviosa ● Cuerpo de célula nerviosarodeado estrechamente porcapa de células aplanadas → celulas capsulareso celulas satelite ○ tienen estructura similar a la de las celulas de Schwann y son continuas por que envuelven prolongaciones perifericas y central de cada neurona
Ganglios del sistema nervioso autonónomo
● Ganglio autónomos oneurovegetativos (simpa. y parasimp.)estan a cierta distancia del encéfalo y medula espinal → en troncos simpaticos, plexos autonomos prevertebrales (plexos cardíaco, celíaco y mesentérico), y como ganglios en las vísceras o en su proximidad ● rodeados por capa de tejido conectivo continua con epineuro y perineuro del nervio perifero ● Neuronas → multipolares con cuerpos celulares de forma irregular ● Dendritas de neuronas establecen conexiones sinápticas con axones mielínicos de neuronas preganglionares ● Axones tienen un pequeño diametro (fibras C) → amielinicos, pasan a las visceras, vasos sanguineos y glandulas sudoriparas -. rodeados por celulas aplanadas = celulas capsulares o celulas satelite
Plexos nerviosos periféricos
● Compuestos por haces de fibras nerviosas
● nervios periféricos se dividen a veces en ramas que se unen a los nervios periféricos vecinos ○ si se produce esto se forma una malla de nervios → plexo nervioso ■ permite que fibras nerviosas individuales pasen de un nervio periferico a otro → en mayoría de casos las fibras nerviosas no se ramifican → permite redistribucion en el interior de distintos nervios perifericos ● En la raiz de las extremidades las ramas anteriores de los nervios raquideos forman plexos complicados ● plexos cervical y braquial se hallane en la raiz de las extremidades superiores ● plexo lumbar y sacro en raiz de extremidades inferiores ○ fibras nerviosas derivadas de distintos segmentos de medula espinal se organicen y distribuyan de modo eficiente ● nervios cutaneos forman finos plexos que permiten redistribucion de fibras nerviosas antes de que alcancen terminaciones sensitivas
Conducción en los nervios periféricos
● en reposo → fibra nervios polarizada su interior es negativo con respecto a su exterior ○ diferencia de potencial a traves del axolema es ~ -80 mV → potencial de membrana en reposo ● Denominado potencial de resposo → producido por difusion de iones de sodio y potasio por canales de membrana plasmatica y se mantiene por bomba sodio potasio ○ 3 Na+ salen 2 K+ entran ● ATP para energia ● Impulso nervioso o potencial de acción comienza en el segmento inicial del axon ○ onda negativa electrica se autopropaga rapidamente a lo largo del axolema o membrana plasmatica ○ onda electrica negativa inicia por estimulo adecuado que se aplica sobre la superficie ○ en circunstancias normales se produce segmento inicial del axón que es parte más sensible de la neurona → estimulo altera permeabilida de la membrana a
tisular circundante→ rápidamente produce despolarización en el nodo siguiente. ■ Este salto del potencial de acción de un nodo al siguiente recibe la denominación de conducción saltatoria ■ (120,0 m/s en una gran fibra mielínica, en comparación con 0, m/s en una fibra amielínica muy pequeña).
Terminaciones receptoras
5 tipos funcionales basicos ● Mecanorreceptores → Responden a la deformación mecánica. ● Termorreceptores → Responden a los cambios de temperatura; algunos receptores responden al frío y otros al calor. ● Nociceptores→ Responden a cualquier estímulo que causa daño en el tejido. ● Receptores electromagnéticos→ Los conos y los bastones de los ojos son sensibles a los cambios en la intensidad de la luz y a la longitud de onda. ● Quimiorreceptores → Responden a los cambios químicos asociados con el gusto y el olfato, y a las concentraciones de oxígeno y de dióxido de carbono en la sangre
Tipos anatómicos de receptores
se clasifican por estructura y receptores encapsulados y no encapsulados Terminaciones nerviosas libres → distribuidas por todo el cuerpo ○ entre celulas epiteliales de la piel, cornea y aparato digestivo, tejidos conectivos, dermis, fascias, ligamentos, cápsulas articulares, tendones, periostio, pericondrio, conductos de Havers del hueso, membrana timpánica y pulpa dental; también se hallan presentes en el músculo. ○ Terminacion detecta dolor mientra que otra detectan el tacto grueso,presion y sensaciones de cosquilleo, y posiblemente frio y calor Discos de Merkel → en piel glabra donde no hay pelo y en foliculos pilosos
● pasa la fibra nerviosa por la epidermis y termina en expansion discoide a lado de celula epitelial teñida de oscuro en parte profunda → celula de Merkel ● Piel con pelo en grupos de discos de Merkel → cupulas tactiles en epidermis entre foliculos pilosos ● receptores del tacto de adaptación lenta transmiten informacion sobre grado de presion ejercida sobre la piel como cuando se sostiene un lapiz Receptores de foliculos pilosos → fibras nerviosas que se enrollan alrededor del foluclo en vaina de tejido conectivo externa por debajo de glandula sebacea ● algunas ramas rodeal al foliculo otra trayecto en paralelo al eje longitudinal ● flexion delpelo estimula receptor folicular → mecanorreceptores de adaptacion rapida ● pelo flexionado el receptor es siliente Receptores encapsulados muestran amplicas variaciones en tamaño y forma → cubierta por cápsula Corpusculo de Meissner → localizan en papilas dermicas de la piel (palma de la mano y planta de pie) ● Cada corpúsculo tiene una forma ovoide y consiste en una pila de células de Schwann modificadas aplanadas, dispuestas transversalmente por toda la longitud del eje del corpúsculo. ● en una cápsula de tejido conectivo que es continuo con el endoneuro de los nervios que entran en él ○ entran en el extremo prfundo y otras disminuyen de tamaño ramificandose en celulas de Shwann ● Muy sensibles al tacto → adaptan rapidamente a mecanorreceptores ● Capacitan a persona para distinguir entre dos estructuras cuando esta cerca de la piel Corpúsculo de Pacini → ampliamente distribuidos por todo el cuerpo
● En el interior de la cápsula hay de 6 a 14 delgadas fibras musculares intrafusales: las fibras musculares ordinarias situadas fuera del huso reciben la denominación de fibras extrafusales ● Las fibras intrafusales de los husos son de dos tipos: las fibras en bolsa nuclear y las fibras en cadena nuclear ● Hay dos tipos de inervación sensitiva de los husos musculares: la anuloespiral y la terminación secundaria o en ramillete ● Las terminaciones anuloespirales se hallan situadas en el ecuador de las fibras intrafusales ● terminaciones en ramillete se hallan situadas principalmente en las fibras en cadena nuclear a alguna distancia de la región ecuatorial ● La elongación o estiramiento de las fibras intrafusales da lugar a la estimulación de las terminaciones anuloespirales y en ramillete, y los impulsos nerviosos se dirigen hacia la médula espinal en las neuronas aferentes ● inervación motora de las fibras intrafusales está proporcionada por finas fibras motoras γ. ● La región ecuatorial, que no tiene estriaciones cruzadas, no es contráctil. ● Las fibras extrafusales del resto del músculo reciben su inervación del modo usual a partir de axones grandes tipo α
Funcion del huso neuromuscular
● originan impulsos nerviosos aferentes todo el tiempo → no se percibe informacion de modo consciente ● todo el tiempo, y la mayor parte de esta información no se percibe de modo consciente. ● Cuando se produce la actividad muscular, ya sea de forma activa o pasiva, las fibras intrafusales se distienden y se produce un aumento de la velocidad de paso de los impulsos nerviosos a la médula espinal o al cerebro en las neuronas aferentes ● desempeña así un papel muy importante en el mantenimiento de la información al sistema nervioso central sobre la longitud de un músculo y la velocidad de cambio de su longitud, influyendo así de modo indirecto en el control del músculo voluntario ● Reflejo de estiramiento → ○ al estirarse un músculo, se produce una elongación de las fibras intrafusales del huso muscular y una estimulación de las terminaciones anuloespirales y en ramillete ○ impulsos nerviosos alcanzan la médula espinal en las neuronas aferentes y establecen sinapsis con las motoneuronas α grandes situadas en el asta gris anterior de la médula espinal
○ reflejo de estiramiento simple depende de un arco bineuronal que consta de una neurona aferente y de una neurona eferente ○ impulsos aferentes del huso muscular inhiben las motoneuronas α que inervan los músculos antagonistas→ inhibición recíproca ● Control de fibras intrafusales del huso neuromuscular ○ encefalo y medula espinal hay centro que dan lugar a tractos que establecen sinapsis con motoneuronas γ de la médula espinal ○ Se calcula que aproximadamente un tercio de todas las fibras motoras que pasan a un músculo son eferentes γ; los dos tercios restantes son las grandes fibras motoras α. ● Husos neurotendinosos ○ (órganos neurotendinosos de Golgi) se hallan presentes en los tendones, y se localizan cerca de las uniones entre los tendones y los músculos ○ Proporcionan información sensitiva al sistema nervioso central en relación con la tensión de los músculos ○ capsula fibrosa que rodea un pequeño fascículo de fibras tendinosas (colágenas) dispuesto laxamente (fibras intrafusales ○ FUNCION DEL HUSO NEUROTENDINOSO ■ Estas fibras realizan sinapsis con las grandes motoneuronas α situadas en las astas grises anteriores de la médula espinal ■ este reflejo es inhibidor de la contracción muscular→ previene el desarrollo de demasiada tensión en el músculo ■ principal función es proporcionar información al sistema nervioso central que pueda influir sobre la actividad muscular voluntaria
Terminaciones efectoras
Inervacion del musculo esqueletico → uno o mas nervios ● En las extremidades y en la cabeza y el cuello, la inervación suele ser única, pero en los grandes músculos de la pared abdominal, la inervación es múltiple, ya que estos músculos han conservado su inervación segmentaria embrionaria ● inervación y la irrigación musculares adoptan una configuración más o menos constante denominada hilio neurovascular. ● Las fibras motoras son de tres tipos: a) fibras grandes mielínicas α, b) fibras pequeñas mielínicas γ y c) fibras finas C amielínicasgrandes axones mielínicos de las células α de las astas anteriores inervan las fibras extrafusales que forman la masa principal del músculo. ● Las pequeñas fibras amielínicas γ inervan las fibras intrafusales de los husos neuromusculares.
● Potencial de acción → Aumento en la liberación de Ca2+ → Contracción de la fibra muscular ● Hidrólisis inmediata de la ACh por la AChE → Se cierran los canales dependientes de la ACh → Repolarización de la fibra muscular ○ Musculo liso está inervado por la división simpática y parasimpática del sistema neurovegetativo ○ Los nervios que son noradrenérgicos liberan noradrenalina en sus terminaciones por un proceso de exocitosis, y la noradrenalina está presente en las vesículas de centro oscuro en las terminaciones nerviosas ● Uniones neuromusculares en musculo cardiaco ○ nervios autónomos simpáticos y parasimpáticos posganglionares amielínicos se extienden por el interior del tejido conectivo entre las fibras musculares y terminan en la proximidad de las fibras musculares cardíacas individuales ○ permite la difusión libre de la sustancia neurotransmisora desde el axón a la fibra muscular ● Terminaciones nerviosas en las celulas secretoras de las glandulas ○ nervios amielínicos posganglionares del sistema neurovegetativo se extienden al interior del tejido conectivo de las glándulas y se ramifican cerca de las células secretoras ○ inervan vasos sanguineos
Inervacion segmentaria de la piel
área de la piel inervada por un único nervio raquídeo y, por tanto, un único segmento de la médula espinal, recibe la denominación de dermatoma ● dermatomas adyacentes se superponen considerablemente, de modo que para conseguir una anestesia completa hay que seccionar por lo menos tres nervios raquídeos contiguos ● En las extremidades, la disposición de los dermatomas es más complicada debido a la rotación embriológica de las extremidades a medida que en su crecimiento se van alejando del tronco ● En la cara, las divisiones del nervio trigémino inervan una superficie precisa de la piel, y hay una escasa o nula superposición con el área cutánea de otra división
Inervacion segmentaria de los musculos
● músculo esquelético recibe también una inervación segmentaria ● La mayoría inervados por más de un nervio raquídeo y, por tanto, por el mismo número de segmentos de la médula espinal ○ para paralizar completamente un músculo sería necesario seccionar varios nervios raquídeos o destruir varios segmentos de la médula espinal. ● Reflejo bicipital C5-6 (flexión de la articulación del codo al percutir el tendón del bíceps braquial) ● Reflejo tricipital C6-7 y C7 (extensión de la articulación del codo al percutir el tendón del tríceps) ● Reflejo estilorradial C5-6 y C7 (supinación de las articulaciones radiocubitales al percutir la inserción del tendón del braquiorradial) ● Reflejos cutaneoabdominales (contracción de los músculos abdominales subyacentes al acariciar la piel). Cutaneoabdominal superior D6-7; cutaneoabdominal medio D8-9; cutaneoabdominal inferior D10-12. ● Reflejo rotuliano o patelar L2, L3 y L4 (extensión de la articulación de la rodilla al percutir el tendón rotuliano). ● Reflejo aquíleo S1 y S2 (flexión plantar de la articulación del tobillo al percutir el tendón de Aquiles, tendón del calcáneo).
Tono muscular y acción muscular
● unidad motora consta de una motoneurona en el asta gris anterior de la médula espinal y de todas las fibras musculares por ella inervadas ● gran musculo → motoneurona puede inervar hasta 200 fibras musculares
Notas clinicas
Respuesta de las neuronas a la lesion ● supervivencia del citoplasma de una neurona depende de que esté conectada ● núcleo desempeña un papel clave en la síntesis de proteínas, que pasan al interior de las prolongaciones celulares y sustituyen a las proteínas que han sido metabolizadas por la actividad celular. ● Citoplasma de los axones y dendritas experimenta una rápida degeneración si estas prolongaciones son separadas del cuerpo de la célula nerviosa Lesion del cuerpo de la celula nerviosa ● daño intenso en el cuerpo de la célula nerviosa debido a traumatismo, interferencia en su irrigación o enfermedad puede dar lugar a la degeneración de la totalidad de la neurona, incluidas las dendritas y las terminaciones sinápticas ● En el sistema nervioso periférico, los macrófagos tisulares eliminan los restos, y los fibroblastos locales sustituyen la neurona con tejido cicatricial. Lesion de la prolongación de la celula nerviosa ● se producen cambios degenerativos en: a) el segmento distal que está separado del cuerpo celular ○ cambios se extienden distalmente desde el sitio de la lesión → degeneracion walleriana ○ En el sistema nervioso periférico, en el primer día, el axón se vuelve tumefacto e irregular; en el tercer o cuarto día, el axón se rompe en fragmentos ○ totalidad del axon queda destruida en semanas ○ vaina de mielina se fragmenta lentamente y aparecen gotitas lipídicas en el interior del citoplasma de la célula de Schwann y posteriormente salen y son fagocitadas ○ La vaina endoneural y los cordones de células de Schwann presentes en su interior son denominados en ocasiones como fibras en banda ● b) una porción del axón proximal a la lesión ● c) posiblemente, el cuerpo celular del que se origina el axón.
● Cambios en el segmento proximal del axon → se extienden sólo proximalmente por encima de la lesión hasta el primer nodo de Ranvier Cambios en el cuerpo de la celula nerviosa del que se origina el axón ● degeneracion retrograda → cambios que se producen en cuerpo celular despues de una lesion en su axón ● El cambio más característico se produce en el cuerpo celular en los primeros 2 días después de la lesión, y alcanza su máximo en 2 semanas ● Cromatolisis → sustancia de Nissl se vuelve fina, y granular se dispersa por la totalidad del citoplasma ○ inicia cerca de cono axónico ○ El grado de cromatólisis y el grado de tumefacción de la célula son máximos cuando la lesión del axón está próxima al cuerpo de la célula ● Proceso de denudacion sinaptica →terminaciones sinápticas se separan de la superficie del cuerpo de la célula nerviosa lesionada y de sus dendritas, y son sustituidas por células de Schwann en el sistema nervioso periférico y por células microgliales o astrocitos en el sistema nervioso central ○ causas: perdida de adhesividad de membrana post lesion ○ estimulacion de celulas de sosten por sustancias quimicas liberadas de la neurona lesionada Recuperacion del cuerpo de la celula nerviosa ● nucelolo se desplaza a la periferia y reaparecen grupos de polisomas en citoplasma → sintesis de ARN y proteinas está acelerada para preparar nueva formación del axón Regenaracion de los axones en los nervios perifericos ● recrecimiento de los axones (motores, sensitivos y autónomos) es posible en los nervios periféricos, y parece depender de la presencia de tubos endoneurales y de las cualidades especiales que tienen las células de Schwann ● implicados los siguientes mecanismos: a) los axones son atraídos por factores quimiotropos segregados por las células de Schwann en el muñón distal ● b) hay factores estimulantes del crecimiento en el interior del muñón distal ● c) hay factores inhibidores en el perineuro para impedir que los axones abandonen el nervio.
