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ORGANIZACIÃN CELULAR DE LOS SERES VIVOS. LA ORGANIZACIÃN PROCARIOTA
1. TeorÃ−a celular.
1.1. Antecedentes históricos.
Del estudio de la célula se encarga una ciencia, la CitologÃ−a, que se apoya en observaciones hechas con el microscopio óptico y el microscopio electrónico y, por tanto, se desarrolla de forma paralela a la innovación tecnológica.
En 1665, el inglés Robert Hooke, examinando con un rudimentario microscopio (tenÃ−a una sola lente de aumento) una laminilla de corcho, observó que estaba formada por pequeñas unidades poliédricas a las cuales denominó celdillas o "células".
En 1674, Anton van Leeuwenhoek, un comerciante holandés, construyó los primeros microscopios modernos con los que observó y describió lo que denominó “animáculos” (organismos unicelulares).
En 1831, el botánico Robert Brown descubrió el núcleo. En 1838-39, Schleiden y Schwan enunciaron la teorÃ−a celular que define a las células (tanto vegetales como animales) como las formas elementales de vida.
El citoplasma fue observado por primera vez por el fisiólogo Purkinje, 1839, lo llamó protoplasma.
Posteriormente fueron descubiertos los orgánulos celulares; y, por último, en 1855, Virchow enunció el principio de que «toda célula procede de otra anterior a ella».
1.2. Ideas fundamentales de la teorÃ−a celular.
La moderna TeorÃ−a celular considera a la célula como unidad estructural y funcional de todos los seres vivos , de manera que el funcionamiento de un organismo es el resultado de las actividades e interacciones de sus células integrantes. Se puede resumir en cinco principios:
1º Todos los organismos están constituidos por células: una o varias (seres unicelulares y pluricelulares, respectivamente).
2º La célula es la unidad estructural de todos los seres vivos, es la estructura mÃ−nima de cualquier ser vivo.
3º La célula es la unidad fisiológica de los seres vivos, es la estructura más sencilla capaz de realizar las funciones propias de la vida (nutrición, relación y reproducción).
4º La célula es la unidad reproductiva. Cualquier célula se origina por división de otra preexistente.
5º La célula es la unidad genética de los seres vivos. Las células contienen la información hereditaria de los organismos que forman, y dicha información se transmite de la célula madre a las hijas.
2. Métodos de estudio de la célula.
2.1. Técnicas microscópicas.
a) MicroscopÃ−a óptica (MO). Conjunto de técnicas de observación que amplÃ−an mediante lentes el tamaño de la imagen a observar. Se utiliza la lupa binocular y, especialmente, el microscopio monocular o binocular. Su poder de resolución no supera 0,2 micras o 0,2 milésimas de milÃ−metro. El máximo número de aumentos alcanzado oscila entre 1.000 y 1.500, según la calidad de las lentes.
Existen diversas técnicas y tipos de microscopios ópticos. Los principales son:
- MicroscopÃ−a de campo claro o luminoso. Es la técnica tradicional, con iluminación posterior. La observación se mejora con técnicas de tinción, pero matan la muestra, lo que impiden su observación in vivo. La resolución mejora utilizando objetivos de inmersión, colocando una gota de aceite entre el objetivo y la preparación.
- MicroscopÃ−a de contraste de fases y de interferencia. Mejora el contraste sin necesidad de fijar y matar la muestra. Se pueden aplicar cámaras digitales y cámaras de video para una posterior manipulación digital en un ordenador.
- MicroscopÃ−a de fluorescencia. También se puede usar con células vivas. Se consigue con técnicas de tinción fluorescente que la preparación emita fluorescencia para una mejor observación. Utilizando esta técnica junto con otras se pueden obtener imágenes tridimensionales de células vivas.
b) MicroscopÃ−a electrónica (ME). Esta técnica utiliza un haz de electrones que es alterado mediante campos electromagnéticos, y permite aumentos espectaculares de la imagen, próximos al millón de aumentos, con resoluciones de hasta 0,2 nm (2 à ).
La imagen debe procesarse para transformar la imagen electrónica (invisible) en una imagen óptica visible, en la que se suelen crear colores de forma artificial.
Hay tres tipos de técnicas:
- MicroscopÃ−a electrónica de transmisión. El haz de electrones atraviesa la muestra cubierta por sales de metales pesados.
- MicroscopÃ−a electrónica de barrido. La muestra, cubierta por sales de metales pesados, recibe un haz de electrones lateral, originándose imágenes tridimensionales.
- MicroscopÃ−a de efecto túnel. Se consiguen con esta técnica las máximas ampliaciones.
2.2. Preparación de las muestras microscópicas.
Preparación de cortes finos mediante el microtomo de mano, para observaciones con microscopio óptico; o utilizando el ultramicrotomo, un microtomo mecánico con el que se obtienen cortes extremadamente finos para observación con microscopio electrónico.
En ambos tipos de microscopÃ−a se suelen emplear técnicas de tinción especÃ−ficas: con pigmentos, isótopos radiactivos, etc.
El cultivo celular es indispensable en CitologÃ−a. Permite la reproducción in vitro de forma independiente de otro organismo vivo con la finalidad de tener disponibles en cualquier momento un tipo celular determinado.
La centrifugación y ultracentrifugación permiten la separación de los componentes celulares según su tamaño y peso molecular: primero se rompen las células, se colocan en un tubo de ensayo y se centrifuga,
unión de gametos.
b) Sistema de los tres dominios. Se basa en el estudio de las semejanzas moleculares y genéticas. Propuesta por Woese en 1990.
1º Dominio Bacteria o Eubacteria. Son las bacterias. Procariotas.
2º Dominio Arquea. Organización procariota, más emparentadas en algunos aspectos genéticos y moleculares con las eucariotas que con las bacterias. Se incluyen las bacterias extremófilas (viven en ambientes extremos de salinidad, pH y temperatura).
3º Dominio Eucariontes. Incluye a todos los organismos unicelulares con organización eucariota.
4. Origen y evolución celular.
4.1. Origen de la célula: la teorÃ−a sobre el origen de la vida.
Se trata de una teorÃ−a propuesta en la década de 1920 por Oparin y Haldane: la vida surgió, según ellos, a partir de materia inerte, mediante reacciones quÃ−micas:
Al enfriarse la Tierra, quedarÃ−an en la atmósfera sustancias volátiles: en su mayorÃ−a, dióxido de carbono (CO2), y también nitrógeno (N2), amonÃ−aco (NH3), vapor de agua (H2O), hidrógeno (H2), sulfuro de hidrógeno (H2S) y otros gases minoritarios, pero sin oxÃ−geno (O2). Al disminuir la temperatura, la mayor parte del vapor de agua precipitarÃ−a formando los océanos primitivos.
La energÃ−a de los rayos, la radiación ultravioleta y el calor de los volcanes permitió la sÃ−ntesis de moléculas orgánicas (nucleótidos, aminoácidos, etc.) a partir de moléculas inorgánicas disueltas en el agua. La mezcla de agua, sales y las moléculas orgánicas acumuladas durante millones de años, formarÃ−an lo que Oparin denominó: caldo de cultivo primitivo o sopa primitiva.
Stanley Miller, en 1953 consiguió sintetizar en el laboratorio urea, ácido láctico, ácido fórmico y varios aminoácidos mediante un experimento que simulaba las condiciones de la atmósfera primitiva. Otros investigadores como el español Juan Oró consiguieron, cambiando las condiciones, otras moléculas como azúcares (ribosa y desoxirribosa), nucleótidos y péptidos.
En la década de 1980, varios investigadores demostraron que determinadas moléculas de ARN, llamados ribozimas, eran capaces de sintetizar copias de sÃ− mismas y, a la vez, actuar como enzimas. Se supone que primero serÃ−an éstas las responsables de la transmisión de la información genética y, posteriormente, serÃ−an sustituidas por moléculas de ADN.
Estas moléculas, incluidas en el interior de los coacervados de Oparin, habrÃ−an ya adquirido las caracterÃ−sticas de protocélulas, con propiedades muy cercanas a las de los seres vivos.
Sólo diferenciarÃ−a a aquellas protocélulas de las actuales, la sustitución del papel autorreplicante del ARN por el ADN, y el papel catalÃ−tico por las proteÃ−nas enzimáticas.
Las formas primitivas de las células fueron denominadas probiontes o progenotes por Woese en 1980. De ellas surgirÃ−an las estirpes procariotas modernas, diferenciándose pronto las arqueobaterias (o arqueas) y la eubacterias (o bacterias). Un tercer tipo de procariotas primitivas (urcariota), darÃ−a lugar, por endosimbiosis con las otras, a las eucariotas modernas.
Actualmente, la teorÃ−a de la evolución quÃ−mica de la vida continúa vigente. No hay otra mejor que
explique el origen de la vida sobre la Tierra.
4.2. Evolución de los primeros organismos procariotas.
El comienzo de la vida sobre la Tierra se debe probablemente a un polÃ−mero, el ARN, ya que de las posibles moléculas capaces de autorreplicarse (proteÃ−nas, ARN o ADN) el ARN es la mejor candidata tras descubrirse los ribozimas. Lo tendrÃ−a todo: capacidad de autorreplicación, transcripción de la información genética y sÃ−ntesis de proteÃ−nas.
Durante la formación de copias de sÃ− mismo, se producirÃ−an errores (mutaciones) por lo que aumentarÃ−a enormemente el número de moléculas de ARN diferentes. Esta variabilidad supondrÃ−a que, por azar, se originarÃ−an moléculas con mejor capacidad de reproducción. Estas, irÃ−an desplazando a las menos eficaces desde el punto de vista reproductivo por un proceso de selección natural.
Una mejora notable en este sistema biótico serÃ−a la aparición de otras células primitivas conteniendo ADN, que es más estable y, por tanto, se seleccionarÃ−an frente a las células con ARN. La membrana se reforzarÃ−a con la formación de una pared celular rÃ−gida y asÃ−, con una información codificada para originar réplicas de sÃ− mismo, tendrÃ−amos las bacterias primitivas.
En un principio, las bacterias se alimentarÃ−an de los nutrientes que se producÃ−an constantemente en la atmósfera: eran seres heterótrofos. Pero la competencia por los nutrientes hizo que muchas de ellas se especializaran en obtener energÃ−a a partir de moléculas inorgánicas simples, como el CO2, tan abundante en aquella época. Se comportaban como seres autótrofos: unos utilizaban la energÃ−a luminosa (fotosÃ−ntesis) para transformar la materia inorgánica en orgánica; y otros, utilizaban la energÃ−a quÃ−mica contenida en los enlaces de los compuestos que se rompÃ−an (quimiosÃ−ntesis).
Por otra parte, las bacterias necesitaban una molécula capaz de dar electrones para el proceso de fabricación de materia orgánica propia. AsÃ−, unas utilizaron el SH2 como donador de electrones, y acumulaban azufre en el medio. Otras, en cambio, utilizaban el H2O liberándose el oxÃ−geno. Como este gas es muy reactivo, se unió a distintas sustancias oxidándolas.
Cuando terminó la oxidación de sustancias, el oxÃ−geno comenzó a acumularse en la atmósfera y permitió la formación de ozono (O3), barrera frente a la radiación ultravioleta, lo que permitió en el futuro la búsqueda de nuevas variantes de seres vivos que pudieran colonizar la tierra firme. Además, su acumulación en estado libre supuso la aparición de bacterias que soportaban su presencia (bacterias tolerantes o anaerobias facultativas), frente a otras para las que era tóxico (bacterias anaerobias estrictas); e incluso, un tercer tipo de bacterias que aprovechaban el oxÃ−geno para obtener una gran cantidad de energÃ−a mediante un proceso metabólico denominado respiración aerobia.
La unión de material genético de dos individuos para formar uno solo facilita mucho la acumulación de mutaciones beneficiosas presentes en los progenitores. Aunque de una manera muy rudimentaria, las bacterias descubrieron la reproducción sexual en un momento determinado de su historia, lo que aceleró sensiblemente la evolución.
4.3. Aparición de la organización eucariota: teorÃ−a de la endosimbiosis.
Según Lynn Margulis, hace unos 1.500 millones de años, estirpes urcariotas habrÃ−an actuado de hospedadoras de otras células también procariotas, que habrÃ−an sido englobadas por ellas mediante endocitosis o fagocitosis, pero no digeridas. Esas células desarrollaron una relación de simbiosis con sus hospedadoras desde el interior de su citoplasma. Se formó asÃ− un metaorganismo, al que cada uno de los componentes aportó ventajas funcionales y estructurales, hasta el punto de que ya no fue posible su separación: la bacteria, dentro de la gran célula encontró un lugar aislado, bastante estable; y la gran
abundancia de alimentos, o bien son residuos de su metabolismo. Están dispersas por el citoplasma.
Vacuolas de gas. Están rodeadas de membrana y su función está relacionada con la fotosÃ−ntesis. Permiten a las bacterias fotosintéticas mantenerse cerca de la superficie del agua para realizar la fotosÃ−ntesis.
Material genético. Constituido por un cromosoma circular formado por una doble cadena de ADN no asociado a histonas. Está disperso en el citoplasma y constituye un solo cromosoma circular. Pueden aparecer pequeños fragmentos de ADN circular denominados plásmidos. Cuando un plásmido se inserta en el cromosoma se denomina episoma relacionado con alguna ventaja adaptativa como la resistencia a antibióticos y se puede transmitir a otras bacterias por conjugación.
Flagelos. Constituidos por proteÃ−nas. Poseen distinta estructura que las células eucariotas, ya que poseen varios discos de proteÃ−nas que les permite girar sobre su eje. Proporcionan el medio de locomoción a las bacterias que los poseen.
Fimbrias. Son apéndices cortos y numerosos formados por proteÃ−nas con función de fijación sobre un sustrato.
Pelos. Son estructuras rÃ−gidas huecas, tubulares, poco numerosas, de mayor longitud que las fimbrias y relacionados con la conjugación bacteriana, una forma de intercambio de material genético en bacterias.
